Tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi moden telah timbul akibat pergeseran dalam ekspresi gen • Sergey Yastrebov • Berita Sains mengenai "Unsur" • Botani, Evolusi, Genetik

Tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi moden telah timbul akibat pergeseran ekspresi gen.

Rajah. 1. Proses evolusi, yang terdiri daripada bergerak ke setiap kitaran hayat yang lain. Sebagai contoh, asal tumbuhan vaskular (di sebelah kiri) dan asal burung (di sebelah kanan). Dalam kes ini, ontogenesis boleh dianggap sinonim bagi kitaran hidup, dan filogenetik – sinonim untuk evolusi. Gambar Walter Zimmermann (Walter Zimmermann)

Kitaran hidup semua tumbuhan yang lebih tinggi dicirikan oleh penggantian fasa haploid dan diploid, masing-masing, satu atau dua salinan genom dalam setiap sel. Fasa haploid kitaran hidup tumbuh-tumbuhan dipanggil gametophyte, fasa diploid dipanggil sporofit. Ternyata, pada mulanya, gametofit menguasai kitaran hayat tumbuhan yang lebih tinggi, dan sporofit itu hanya "superstruktur" yang bergantung (keadaan ini berterusan sekarang dalam lendir). Tetapi di kebanyakan tumbuhan yang lebih moden, sporofit hidup secara bebas dan merupakan bentuk kehidupan utama: semua pakis, pokok, dan rumput adalah sporofit. Hipotesis dicadangkan, mengikut mana peralihan dari sporofit yang sangat sederhana dan bergantung kepada kompleks dan autonomi yang dihasilkan dari pemindahan ungkapan beberapa kumpulan gen pengawalseliaan kepada sporofit, yang pada awalnya disediakan untuk perkembangan gametofit.Ini adalah mekanisme genetik peristiwa evolusi yang paling penting yang mengubah wajah Bumi.

Siklus Hidup dan Evolusi

Mana-mana organisma hidup, dari virus ke gajah, manusia atau ek, mesti lulus kitaran hidup – Urutan fasa yang stabil (atau peringkat), sebahagiannya biasanya disertai dengan penghasilan semula. Penggantian kitaran hidup bersamaan dengan perubahan generasi. Dalam perjalanan ini, kitaran hayat "diedit", dan perubahan kecil yang dibuat kepada mereka terdiri daripada perkembangan sejarah kehidupan – evolusi (Rajah 1). Ringkasnya, evolusi biologi adalah jumlah perubahan dalam kitaran hayat. Konjugasi kitaran hidup dan evolusi adalah ciri yang paling penting yang wujud dalam semua sistem hidup dan hanya mereka (A. S. Rautian, 1993. Mengenai jenis genotip dan keturunan). Salah satu masalah yang paling menarik yang ditangani ahli biologi dalam bidang ini ialah asal usul dan evolusi kitaran hayat tumbuhan tanah.

Kitaran hidup yang terdiri daripada peringkat mengulangi adalah benar-benar bagi setiap makhluk hidup. Tetapi monoton ini berakhir: sebagai contoh, kitaran hidup virus dan haiwan multiselular hampir tidak mempunyai persamaan ("hampir" – kerana mekanisme molekul untuk menyalin dan membaca maklumat keturunan masih sama).Dalam eukariota, organisma dengan sel kompleks yang menyimpan bahan genetik dalam nukleus, kitar hayat biasanya terdiri daripada fasa ganti dengan bilangan salinan yang berlainan daripada genom nuklear, atau, seperti yang mereka katakan, dengan ploidy yang berbeza. Sel menyimpan satu salinan genom dalam nukleus dipanggil haploid, dua salinan diploid (terdapat juga ploidy yang lebih tinggi, tetapi kita tidak mengingati mereka sekarang). Fasa diploid memasuki fasa haploid sebagai akibat daripada meiosis, satu kaedah khas pembahagian sel, di mana empat sel haploid terbentuk dari sel diploid. Fasa haploid memasuki fasa diploid sebagai hasil persenyawaan – gabungan dua sel haploid, yang dipanggil sel-sel kuman atau gametes (kes-kes di mana gabungan nuklear dipisahkan dari gabungan sel, seperti dalam ciliat atau kulat yang lebih tinggi, kita sekali lagi tidak menganggap, kerana pada dasarnya jangan ubah). Sel diploid yang dibentuk oleh gamet yang dipakai disebut zigot. Ia adalah dari zigot yang, misalnya, perkembangan embrio haiwan bermula.

Terdapat tiga jenis kitaran hidup eukariota, berbeza dengan cara penggantian haploid dan fasa diploid.

1) Kitaran hidup, di mana tahap "utama", memberi makan dan berkembang, adalah haploid.Dalam kes ini, gamet dibentuk oleh mitosis – pembahagian biasa "setiap hari", hasilnya setiap sel memberikan dua jenisnya sendiri. Gamet merangkum ke zigot, yang dibahagikan dengan segera oleh meiosis, sekali lagi memberikan sel haploid. Kitaran hidup ini dipanggil kitaran hidup dengan pengurangan zygotik. Tiada peringkat diploid selain zygotes.

Contoh-contoh pemilik kitaran hidup dengan pengurangan zygotic adalah alga hijau alga Chlamydomonas, kolga hijau alga hijau, alga Ularriks alga hijau.

2) Kitaran hidup, di mana tahap pemakanan dan pertumbuhan diploid. Dalam kes ini, zigot terbahagi dengan mitosis, memberikan sel diploid, dan meiosis berlaku hanya semasa pembentukan gamet. Kitaran hidup ini dipanggil kitaran hidup dengan pengurangan gamet. Semua peringkat, kecuali gamet, diploid di dalamnya.

Contoh pemegang kitaran hidup dengan pengurangan gamete adalah kelp dan semua haiwan multiselular, termasuk, tentu saja, manusia.

3) Siklus hidup di mana terdapat dua makan dan berkembang tahap – satu haploid dan diploid yang lain.Dalam kes ini, sesetengah sel organisma diploid dibahagikan dengan meiosis, tetapi tidak memberikan gamet, tetapi spora – sel haploid, mana-mana yang boleh memberi organisma baru tanpa persenyawaan, iaitu tanpa menggabungkan dengan sesiapa sahaja. Dari spora, organisma haploid tumbuh, yang membentuk gamet oleh bahagian biasa – mitosis. Zigot terbentuk daripada gamet yang menyatu, memberikan organisme diploid, dan selepas itu kitaran berulang. Kitaran hidup ini dipanggil kitaran hidup dengan sporikal dikurangkan (Rajah 2). Contoh-contoh pemiliknya adalah foraminifera uniseluler, alga hijau alga Ulva dan semua tumbuhan yang lebih tinggi.

Rajah. 2 Kitaran hidup dengan pengurangan sporik, ciri-ciri tumbuhan yang lebih tinggi. Dalam skim tersebut, sel-sel atau peringkat haploid ditetapkan n (dengan satu salinan genom), dan diploid 2n (dengan dua salinan genom). Penjelasan tersisa di dalam teks. Angka dari dummies.com dan macmillanhighered.com, dengan pengubahsuaian

Dalam tumbuhan dan alga yang lebih tinggi yang mempunyai kitaran hidup dengan pengurangan sporik, peringkat diploid (menghasilkan spora) dipanggil sporophyte, dan tahap haploid (menghasilkan gametes) adalah gametofit. Dalam alga hijau, ulvi sporophyte dan gametophyte adalah isomorfik, iaitu, mereka disusun dengan cara yang sama – mereka tidak boleh dibezakan tanpa mikroskop. Tetapi ini adalah kes yang jarang berlaku.Biasanya, sporofit dan gametofit berbeza antara satu sama lain, selalunya tidak diiktiraf.

Sebagai contoh, dalam pakis (seperti burung helang yang sering dijumpai di hutan kita), sporophyte adalah tumbuhan yang terkenal dengan batang bawah tanah, akar kuat dan daun berbulu yang besar dan kompleks, dan gametophyte adalah plat hijau kecil yang tumbuh secara langsung di atas tanah dan dipanggil terlalu banyak. Dalam horsetails, keadaannya sama: sporophyte adalah horsetail itu sendiri, dan gametophyte adalah keluaran kecil lamellar, yang sangat sukar bagi orang awam untuk mencari. Dalam plauns, gametofit sering di bawah tanah, tidak berwarna, dan tidak mampu untuk photosynthesize – untuk sporophyte hijau bercabang lembut, yang kita bertemu di hutan dan memanggilnya plaun dalam kehidupan biasa, ia tidak sama sekali.

Akhirnya, di gymnosperms dan tumbuh-tumbuhan berbunga, gametofit wanita tersembunyi di dalam benih, yang tidak lain hanyalah organ sporofit, dan dari mana sporofit generasi akan datang tumbuh dengan segera. Gametophyte betina tumbuhan benih tidak wujud secara bebas di mana-mana segmen kitaran hidup – tidak seperti lelaki, yang telah menjadi mikroskopik dan dipanggil bijirin debunga. Pollen adalah satu set gametophytes lelaki yang diliputi dengan sarung tahan lama yang direka untuk pengangkutan udara.Tidak perlu dikatakan, kedua-dua gametophytes lelaki dan wanita dalam tumbuhan benih amat dikurangkan – dalam kes yang paling biasa, masing-masing, kepada dua dan tujuh sel (A.L. Takhtadzhyan, 1980. Perkembangan gametofit lelaki dan wanita). Semua tumbuhan, pokok renek dan pokok yang diketahui oleh kami adalah sporofit. Mereka terutamanya membentuk perlindungan vegetatif Bumi.

Satu-satunya kumpulan moden tumbuhan yang lebih tinggi di mana gametofit menguasai lebih banyak sporophyte adalah lumen. Bahagian hijau utama tumbuhan lumut adalah gametofit haploid. Sedangkan untuk spesis diploid, dalam lumus ia adalah batang dengan kotak yang tumbuh tepat pada gametophyte dan memberi makan pada perbelanjaannya (sebagai peraturan, ia tidak dapat memotretkannya). Sporophyte lumut tidak pernah autonomi, ia sentiasa "menelan" pada gametofit. Sporofit ini dipanggil matrotrophic – "makan ibu."

Kita melihat bahawa kitaran hidup tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi adalah lebih rumit daripada kitaran hidup biasa haiwan. Peralihan fasa multilelular haploid dan diploid, yang juga sangat berbeza antara satu sama lain, adalah "penemuan" sayuran semata-mata, ia tidak diketahui oleh haiwan.Dan kerana ahli biologi darat sendiri adalah haiwan, tidak menghairankan bahawa mereka tidak dapat mengesan ini dengan segera – kekeliruan berlangsung sehingga pertengahan abad ke-19, apabila ahli botani Jerman Wilhelm Hofmeister (Friedrich Wilhelm Benedikt Hofmeister) berjaya dengan betul "menyahkod" kitaran hidup bunga.

Dan kini mari kita tanya diri kita bagaimana kitaran hidup ini muncul.

Asal tumbuhan yang lebih tinggi

Mari bermula dari awal. Tumbuhan yang lebih tinggi, tentu saja, berasal daripada alga. Apakah kitaran hidup nenek moyang ini?

Jawapannya diketahui. Kemungkinan besar, mereka mempunyai kitaran hayat dengan pengurangan zygotic, iaitu, dengan satu peringkat multicellular haploid (tanpa sporofit). Daripada sistematik molekul, ini adalah dengan jelas. Ganggang hijau dengan perubahan gametofit dan sporofit wujud, tetapi – itulah ironi nasib! – semuanya jauh dari tumbuhan yang lebih tinggi sehingga mereka tidak boleh menjadi nenek moyang mereka. Tetapi alga yang berdekatan dengan tumbuhan daratan – char, coleochemical, kawin – semua, tanpa pengecualian, mempunyai kitaran hidup dengan pengurangan zygotic, di mana zigot adalah satu-satunya peringkat diploid.Ini bermakna bahawa tumbuhan yang lebih tinggi tidak mewarisi sporofit multiselular dari nenek moyang mereka, tetapi "mencipta" ia sepenuhnya secara bebas. Tahap sporofit menjadi sejenis "penyisipan" ke dalam siklus hidup kuno, yang pada awalnya sepenuhnya haploid (kecuali zigot).

Betulkah ini terjadi? Mengikut data molekul terkini, saudara-mara yang paling dekat "luaran" tumbuhan yang lebih tinggi adalah alga rantaian (B. R. Ruhfel et al., 2014). Dari filogeni tumbuhan hijau (Viridiplantae) daripada 360 genom plastid). Kumpulan ini termasuk, sebagai contoh, alga spirogyra filamen air tawar yang meluas. Data sedemikian agak konsisten dengan andaian bahawa nenek moyang tumbuhan tanah filamen (atau, mungkin, lamellar) alga, yang tinggal di air cetek atau di pantai basah. "Tubuh" rumput laut ini, seperti rantai moden, adalah haploid, dan zigotnya membahagikan meiosis ke dalam empat spora tanpa gerakan (aplanospores) yang tersebar oleh arus atau angin, memberikan koloni baru.

Menurut undang-undang umum ekologi, dalam keadaan yang tidak stabil dalam mengeringkan zon pesisir, semua keadaan lain yang sama, strategi r – spesis dengan kitaran hidup pendek, pembiakan pesat dan sebilangan besar anak – terpaksa menerima kelebihan persaingan (G. L. Stebbins, G. J. C. Hill, 1980).Adakah tumbuhan multiselular menyerang tanah?). Dalam kes kita, kita memenangi alga tersebut, di mana zigot, sebelum bermulanya meiosis, mula membahagikan beberapa kali dengan cara yang biasa – mitosis, berubah menjadi struktur multiselular. Akibatnya, dari satu zigot ternyata bukan empat pertikaian, tetapi banyak. Oleh itu, zigot uniselular menghasilkan spellofil diploid multiselular (ingat bahawa dalam mitosis, ploidy sel tidak berubah).

Sebelum kemunculan perlindungan tumbuh-tumbuhan yang berterusan di sungai, tidak ada bank kekal di Bumi, dan hampir semua tanah itu, sebenarnya, sangat menyeberangi kawanan (A. G. Ponomarenko, 1993. Kejadian utama dalam evolusi biosfera). Di bawah syarat-syarat ini, penyebaran spora oleh angin adalah jauh lebih cekap daripada perpindahan mereka dengan arus air. Oleh itu, sporofit diploid tidak lama lagi mengambil bentuk batang dengan kotak yang dibangkitkan, dan spora menjadi melalui udara – direka untuk pengangkutan jarak jauh oleh angin dan ditutup dengan kulit yang melindungi sel-sel hidup daripada mengeringkan (L. E. Graham et al., 2000). Walau bagaimanapun, dari senario evolusi yang sama, ia mengikuti spektofil diploid pada permulaan matrotropik: ia tumbuh tepat pada gametofit, makan pada perbelanjaannya dan sebenarnya merupakan organisma tunggal dengannya (P. Kenrick, 1994).Ganti generasi dalam tumbuhan tanah: bukti phylogenetic dan palaeobotanical baru).

Ia adalah gambaran ini yang kita lihat dalam lumut – pemilik moden sporophyte matrotropik dalam bentuk batang dengan kotak yang menyebarkan pertikaian udara. Adakah ada sebab untuk mempercayai bahawa lombong mengekalkan keadaan primitif yang pernah menjadi ciri semua tumbuhan yang lebih tinggi? Ya, sistematik molekul sempurna mengesahkan ini. Di sini ia mesti dikatakan bahawa semua tumbuhan yang lebih tinggi dibahagikan kepada dua kumpulan: lumut (dalam erti kata luas) dan tumbuh-tumbuhan vaskular, termasuk paku, psilot, ekor kuda, pokok lumut, gymnosperm dan tumbuhan berbunga. Genetik molekul menunjukkan bahawa lumut sekurang-kurangnya satu kumpulan kakak berhubung dengan tumbuhan vaskular (C. J. Cox et al., 2014). Tetapi banyak penulis menggambarkan berdasarkan data molekul sebagai kesimpulan yang lebih kuat: lumut adalah kumpulan paraphyletic, iaitu, pada hakikatnya, tahap evolusi keseluruhan, termasuk nenek moyang tumbuhan vaskular (NJ Wickett et al., 2014). kepelbagaian tanaman tanah). Ringkasnya, ini bermakna tumbuhan vaskular berasal daripada lumut.

Harus diingat bahawa nenek moyang tumbuhan vaskular, walaupun ia dimiliki oleh lumut dalam pengertian yang luas, tidak semestinya harus kelihatan seperti lumut berdaun moden (seperti cuckoo flax yang terkenal).Ia lebih mungkin bahawa ia menyerupai lumut antokokotik, yang gametofitnya adalah plat hijau dengan lobak, tidak dibahagikan kepada daun dan batang. Monyet antocerotic juga bertahan hingga ke hari ini, salah satu genus mereka, anthoceros, tersebar luas di Eropah (lihat Dari Kehidupan Anthoceros).

Jadi, kita sampai pada kesimpulan bahawa di semua tumbuh-tumbuhan terestrial yang paling kuno, sporofit adalah "superstructure" pada gametophyte, seperti dalam lumen moden (dalam erti kata luas). Tetapi bagaimana, dalam kes ini, melakukan peralihan dari dominasi gametofit kepada dominasi sporofit, yang dalam tumbuhan vaskular moden menjadi sangat luar biasa?

Untuk memahami ini, anda perlu melihat bagaimana peristiwa yang diterangkan dipaparkan dalam rekod fosil.

"Siklus hidup disimpan dalam batu"

Kajian baru mengenai aspek paleontologi masalah ini baru-baru ini diterbitkan oleh Paul Kenrick, ahli paleobotanis British terkenal yang bekerja di Muzium Sejarah Alam di London dan berurusan dengan evolusi awal tanaman tanah selama bertahun-tahun. "Siklus hidup disimpan dalam batu" – nama salah satu bab artikelnya.

Sisa pertama yang tidak dapat dipertikaikan daripada tumbuhan yang lebih tinggi adalah spora bawaan udara dengan kerang padat danciri jurang tiga-beam, yang terbentuk dalam proses pemisahan spora dalam meiosis (lihat S. V. Meyen, 1981. Jejak herba India). Pada masa kini, spora seperti itu adalah ciri-ciri tumbuh-tumbuhan vaskular dan beberapa lumut, termasuk anthokerosis. Di dalam rekod fosil, perselisihan yang paling kuno dengan jurang tiga beam muncul pada akhir zaman Ordovician, sekitar 450 juta tahun yang lalu (lihat Paleontologists menetapkan masa dan tempat penampilan tumbuhan vaskular, Elemen, 18 April 2009). Walau bagaimanapun, tumbuhan tanah tertua mungkin kelihatan sedikit lebih awal. Hakikatnya, tidak lewat dari pertengahan Ordovician dalam rekod fosil itu, terdapat apa yang dipanggil cryptospores, tanpa jurang tiga-beam dan lemah disesuaikan dengan pengeringan, tetapi juga kemungkinan besar kepunyaan beberapa tumbuhan primitif yang lebih tinggi (P. Steemans et al., 2009. Asal dan radiasi tumbuhan tanah vaskular). Pada masa kini, banyak mossiformes, seperti lendir hati, berlipat ganda dalam spora jenis ini. Oleh itu, idea bahawa flora terestrial utama yang terdiri daripada bryophytes disokong dengan baik oleh paleontologi.

Paradoksnya adalah bahawa mana-mana sisa-sisa yang boleh ditakrifkan dari "badan" tumbuhan yang lebih tinggi muncul dalam kronik yang lebih lama daripada pertikaian mereka.Sebabnya mudah: pertikaian, dengan cangkang tahan lama mereka, pada awalnya disesuaikan untuk menahan keadaan yang buruk, dan oleh itu mereka lebih baik dipelihara daripada gametophytes hijau atau sporofit (terutamanya sejak penampilan kayu dan tisu tumbuhan pepejal yang lain masih jauh). Satu cara atau yang lain, ini bermakna bahawa pada permulaan evolusi tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi terdapat satu fasa yang tersembunyi dari kami selama kira-kira 35 juta tahun (C. H. Wellman, 2014. Sifat dan hubungan evolusi). Semasa fasa laten ini, seluruh kitaran hidup tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi, kecuali spora, tetap paleontologi "tidak kelihatan."

Sebaliknya keseluruhan tumbuhan yang lebih tinggi, di mana seseorang itu boleh cuba membina semula kitaran hayat mereka, muncul dalam rekod fosil hanya pada permulaan tempoh Devon, sekitar 407 juta tahun yang lalu. Ini adalah zaman flora lokasi Scotland yang terkenal di Rhine (Rhynie chert). Penduduk yang tipikal di lokasi ini adalah riniofit, tumbuh-tumbuhan tanah merayap dengan paku cawangan, tetapi tanpa daun dan akar. Sehingga baru-baru ini, semua spesimen yang lebih kurang lengkapnya didapati, sebagai peraturan, dianggap sebagai sporofit.Dianggap bahawa gametophytes of rhinophytes adalah pertumbuhan lembut kecil yang hampir tidak mempunyai peluang untuk dikebumikan secara utuh. Dalam erti kata lain, keyakinan yang berlaku di kalangan ahli botani bahawa sporofit sudah menjadi dominan dalam kitaran hidup rhinophytes, seperti dalam tumbuhan vaskular moden.

Pandangan ini sememangnya dipersoalkan pada penghujung abad ke-20, apabila para ahli paleontologi mendapati sisa-sisa organ-organ genital wanita dan laki-laki multiselular pada beberapa spesimen tumbuhan Devonian – sebenarnya, mereka hanya boleh menggunakan gametofit (W. Remy et al., 1993). Generasi gametophyte beberapa tumbuhan tanah devonian awal). Sesungguhnya, kini ahli paleontologi tahu gametophytes sekurang-kurangnya enam genera tumbuhan Devonian awal, dan bukan sahaja dari Raini, tetapi juga dari lokasi lain. Dan, menurut Paul Kenrick, kepelbagaian gametophytes fosil masih diremehkan. Perlu dinyatakan bahawa perbandingan gametophytes fosil dengan sporafosfosfosfosfosfosfosfosfosfosfosfosfos spesies yang sama selalu ada atau kurang anggap, terutama jika mereka dikebumikan secara berasingan dari satu sama lain: tidak dituliskan pada spesimen fosil sama ada mereka tergolong dalam spesies yang berlainan atau ke peringkat yang berbeza dari kitaran hidup satu dan yang samajenis. Tetapi walaupun ini, beberapa kesimpulan tentang sporofit awal dan gametophytes Devon awal boleh dibuat (Rajah 3).

Rajah. 3 Sporofit dan gametophytes Devonian awal. A – penampilan umum sporofit genus Aglaophyton (ketinggiannya adalah kira-kira 15 cm); B – penampilan umum sporofit genus Horneophyton (ketinggian kira-kira 10 cm); In – cawangan sporophyte Aglaophyton close-up, salah satu daripada dua sporangia ditunjukkan dalam bahagian, supaya rongga yang mengandungi spora dapat dilihat; R – pembinaan semula gametophytes lelaki dan wanita genus Remyophyton; D – satu cabang gametofit genus Lyonophyton dekat, dengan alat kelamin lelaki. Dalam ara. R dan D bar skala panjang 2 mm. Ilustrasi dari artikel yang dibincangkan dalam Bahasa Malaysia Transaksi Phylosophical daripada Royal Society

Pertama, gametophytes Devonian awal berstruktur secara bersamaan dengan sporofit. Persamaannya begitu besar bahawa kitaran hidup spesis ini boleh dipanggil isomorfik, seperti yang disebut di atas alga hijau Ulva. Fasa boleh dibezakan tanpa kesilapan hanya kerana gametofit mempunyai alat kelamin, dan sporophyte – sporangia, iaitu kotak di mana spora terbentuk. Ini adalah pemerhatian yang sangat menarik, kerana tidak ada kilang yang lebih tinggi moden mempunyai kitaran hayat isomorf. Di sini kita menghadapi strategi hidup "pupus".

Kedua, sekurang-kurangnya dalam beberapa spesies Devonian awal, gametofit, dengan persamaan umum dengan sporofit, ternyata jauh lebih kecil daripada itu. Berdasarkan prinsip umum biologi, ia sepatutnya: nukleus sel gametofit mengandungi separuh DNA daripada nukleus sel-sel sporofit, dan semakin kecil DNA dalam nukleus, perkara-perkara lain menjadi sama, semakin kecil saiz setiap sel serta daripada sel-sel badan ini (lihat Genome Amphibians Tailed dari awal mula besar, "Elements", 06.24.2015). Sekarang, jika nisbah saiz adalah sebaliknya, ini akan menunjukkan sama ada kesilapan penyelidik, atau corak yang tidak diketahui. Dan sebagainya – semuanya sudah dijangka.

Sekarang mari kita bandingkan apa yang kita tahu tentang kitaran hidup tumbuhan yang lebih tinggi pertama, yang berasal dari Ordovician, dengan apa yang kita tahu mengenai kitaran hidup tumbuhan rhinofit yang sudah lama maju yang muncul dalam rekod fosil pada awal Devonian.

Kami telah mengatakan bahawa tumbuhan yang lebih tinggi pertama, kemungkinan besar, adalah lumut. Ini bermakna bahawa mereka mempunyai sporofit materotropik – terikat kepada gametofit dan bergantung kepadanya.Apa yang diketahui tentang nenek moyang kilang yang lebih tinggi sepenuhnya mengesahkan hipotesis ini.

Sebaliknya, pada tumbuhan vaskular Devonian awal, sporofit dan gametofit kelihatan autonomi antara satu sama lain dan hampir isomorfik. Lebih-lebih lagi, mereka mempunyai sporofit lebih besar gametophyte Ini mungkin merupakan langkah pertama ke arah kepelbagaian mutlak sporophyte terhadap gametophyte, yang kita lihat dalam tumbuh-tumbuhan vaskular sekarang. Lagipun, tegasnya, kepelbagaian kepelbagaian tumbuhan vaskular moden yang meliputi Bumi adalah pelbagai sporofit yang terlalu banyak.

Ternyata peristiwa utama yang memungkinkan kemunculan tumbuh-tumbuhan vaskular adalah peralihan dari sporophyte matrotropik seperti bryophyte ke sporofit autonomi, yang akhirnya menjadi dominan dalam kitaran hidup. Bagaimana peralihan ini berlaku? Bagaimana sporofit mendapat kebebasan?

"Pemindahan ungkapan" sebagai mekanisme evolusi

Menurut Paul Kenrick, jawapan untuk soalan ini boleh diberikan oleh biologi perkembangan moden. Hubungan antara biologi perkembangan dan paleontologi, dua atau tiga dekad yang lalu yang hanya dirancangkan, kini menjadi hal biasa dalam karya para penyelidik yang ingin memahami mekanisme peristiwa-peristiwa evolusi utama.

Mana-mana peringkat perkembangan mana-mana organisma multiselular dicirikan oleh aktiviti (ungkapan) gen tertentu ciri-ciri itu. Selalunya, penyelidik berminat dengan gen pengawalseliaan yang, apabila dinyatakan pada peringkat tertentu di bahagian tertentu badan, mengawal pembangunan bahagian-bahagian ini melalui produk protein mereka. Kesan langsung gen pengawalseliaan yang paling kerap (walaupun tidak semestinya) adalah untuk "menghidupkan" atau "mematikan" beberapa gen lain melalui faktor protein – transkripsi. Selalunya, gen yang sama, "beralih" dan "beralih" antara satu sama lain, dilipat bersama. rangkaian pengawalseliaan gen (rangkaian pengawalseliaan gen, disingkat GRN; lihat, sebagai contoh: Rangkaian gen ditemui dalam span yang boleh mengawal perkembangan mata, Elemen, 06.25.2013). Keseluruhan sistem pengawalan genetik pembangunan ini sempurna diwakili dalam kedua-dua haiwan dan tumbuh-tumbuhan. Tetapi dalam peringkat tumbuhan (sekurang-kurangnya pada tahap yang lebih tinggi), seperti yang kita ketahui sekarang, dua gametofit dan sporofit. Ia juga boleh diandaikan bahawa pembangunan mereka dikawal oleh dua rangkaian gen berasingan yang bebas daripada satu sama lain.

Walau bagaimanapun, genetik pembangunan tumbuhan menunjukkan bahawa ini tidak berlaku.Sebagai contoh, ada gen tertentu yang dinyatakan dalam rhizoid dan lumut akar tumbuhan berbunga (B. Menand et al., 2007). Kedua-dua rhizoid dan rambut akar adalah hasil terbaik yang menjamin hubungan bahagian bawah tanah tumbuhan dengan tanah: mereka "jangkar" di sana, pada masa yang sama mewujudkan permukaan untuk pertukaran bahan-bahan air dan mineral. Tidak hairanlah perkembangan mereka dikendalikan oleh gen pengawalseliaan yang sama. Hanya rhizoid lumut pada gametophyte, dan rambut akar tumbuhan berbunga, tentu saja, pada sporofit. Ia tidak mungkin bahawa gen yang mengawal pembangunan mereka dan yang lain mempunyai fungsi dwi dari awal lagi. Penyelidik telah lama menyarankan bahawa gen-gen ini pada mulanya mengambil bahagian dalam pembangunan gametofit, dan hanya ekspresi mereka merebak ke sporofit, memberikan peluang-peluang baru pada dasarnya.

Sekumpulan gen dengan nasib seperti itu pastinya bukan satu. Senario evolusi yang sama telah dicadangkan untuk gen pengawalseliaan yang mengawal perkembangan tisu konduktif dan sistem pengangkutan auxin, hormon tumbuhan yang paling penting yang mengawal pertumbuhan, di tumbuhan yang lebih tinggi.Semua gen ini sangat penting untuk perkembangan sporophyte, tetapi mereka juga dinyatakan dalam gametophyte lumen, dan fungsi mereka ada kira-kira sama. Paul Kenrick membuat kesimpulan yang tegas: pada permulaan evolusi tumbuh-tumbuhan vaskular, ekspresi gen ini dipindahkan dari gametophyte ke sporofit. Inilah yang membolehkan sporophyte memperoleh bentuk yang rumit dan menjadi autonomi – dengan akar, tisu konduktif dan lain-lain (Rajah 4, A).

Rajah. 4 Perpindahan ekspresi sebagai mekanisme evolusi. A – kemunculan sporofit autonomi kompleks dalam tumbuh-tumbuhan vaskular (ilustrasi dari artikel yang dibincangkan di Malaysia Transaksi Phylosophical daripada Royal Society). Gametangiofor – cawangan di mana alat kelamin terletak, istilah yang tinggal diterangkan dalam teks. Turun di bawah – kitaran hayat purba dengan sporofit matrotropik, yang merupakan sporangium pada batang (seperti dalam lendir). Di atas – Satu kitaran hidup baru, di mana sporofit seperti gametofit dan mampu memberi makan secara bebas. Sporofit semacam itu tidak lagi memerlukan hubungan dengan gametofit, dan ia tidak menghairankan bahawa ia pecah dengan mudah: sporofit menjadi autonomi. B – berlakunya sirip yang tidak berpasang-keping berdaging dalam ikan berselang-silang. Turun di bawah – Ikan purba dengan gen belakang keluarga Hox, mengawal dalam kes ini perkembangan rangka ekstrem, hanya dinyatakan dalam sirip berpasangan. Di atas – ikan moden, di mana ungkapan gen ini telah merebak ke sirip dorsal dan dubur posterior (tetapi tidak ke dorsal anterior; pemindahan ekspresi ditunjukkan anak panah nipis; ilustrasi dari artikel: C. Tabin, E. Laufer, 1993. Gen hox dan homology siri).

Boleh jadi ini? Ya, dan bukan hanya dalam tumbuhan. Haiwan mempunyai contoh-contoh "pemindahan ekspresi" yang sama, walaupun terdapatnya tidak banyak berkaitan dengan tahap yang berlainan (kitaran hidup haiwan terlalu miskin untuk ini), sebagai organ yang berlainan dari tubuh yang sama. Contohnya, dalam ikan Cistera moden Latimeria, sirip dorsal dan dubur posterior "fleshy" – mereka mempunyai rangka dalaman, tanpa diduga menyerupai rangka dalaman sirip yang kompleks (yang bersesuaian dengan kaki vertebrata terestrial). Untuk ikan secara keseluruhan, ini adalah ciri yang tidak biasa – sebagai peraturan, sirip yang tidak berpasangan mempunyai rangka yang lebih mudah daripada sirip yang dipasangkan (dalam depan sirip dorsal dalam coelacanths masih benar). Adalah diandaikan bahawa, untuk sebab tertentu, nenek moyang jauh dari coelacanth di kawasan sirip dorsal dan dubur posteriorgen pengawalseliaan yang biasanya mengawal pembangunan sirip yang hanya berpasangan (C. Tabin, E. Laufer, 1993. Gen hox dan homology siri). Ia adalah hasil daripada "pemindahan ungkapan" bahawa inovasi anatomi timbul di dalamnya (Rajah 4, B).

Jika Paul Kenrick betul, maka sesuatu yang serupa berlaku dengan nenek moyang tumbuhan vaskular – hanya pada skala yang lebih besar. "Pemindahan ekspresion" merangkumi fasa keseluruhan kitaran hayat di sana. Akibatnya, satu program pembangunan dilancarkan dalam sporofit, yang sebelum ini hanya ciri gametofit, dan kitaran hidup menjadi isomorfik – seperti pada tumbuhan awal Devonian. Sebagai sokongan gametophyte, "model baru" sporofit tidak lagi diperlukan, dan oleh itu ia berpindah ke kewujudan autonomi. Walaupun kemudian, tahap sporofit menjadi tidak menentu dalam tumbuh-tumbuhan vaskular. Tumbuhan telah menguasai kitaran hidup fasa diploid, seperti haiwan, tetapi dengan cara yang sama sekali berbeza.

Menariknya, penyusunan semula kitaran hayat tanaman yang dicadangkan oleh senario ini boleh berlaku dengan cepat. Lagipun, pada mulanya ia adalah tentang mengubah skop program pembangunan sedia ada, dan bukan tentang membuat yang baru. Kawasan penyingkiran ekspresi gen pengawalseliaan boleh berlaku walaupun dalam satu generasi – satu lagi soalan,sama ada ia akan disokong oleh pemilihan semulajadi (atau sekurang-kurangnya membolehkannya wujud). Pada tahap awal ini, evolusi mungkin menjadi spasmodik. Walau bagaimanapun, untuk menghasilkan "melompat" seperti merangkumi kumpulan besar organisma, mereka mesti melalui berpuluh-puluh juta tahun yang panjang, "bersesuaian dan selesai". Ternyata, ini berlaku dalam evolusi tumbuhan vaskular.

Ahli genetik terkenal Ronald Fisher (Ronald Aylmer Fisher) tidak sia-sia berbanding evolusi dengan konfigurasi peranti optik. Tiada apa-apa yang menghalang seseorang yang duduk di belakang mikroskop untuk secara mendadak menukar lokasi kanta dengan mengubah keadaan itu. Tetapi jika dia mahu melihat sesuatu, maka dia pasti akan secara beransur-ansur menyesuaikan peranti itu dengan visinya, secara konsisten membuat gerakan kecil, langkah demi langkah yang memerlukan maklum balas, makro pertama, dan kemudian skru mikro. Proses ini memerlukan masa, tetapi tanpa hasil yang baik tidak dicapai. Jadi evolusi adalah serupa.

Sumber: P. Kenrick. Mengubah ekspresi: hipotesis untuk asal usul kitar hayat tanaman vaskular // Transaksi filosofi Royal Society B. 2018. V. 373. No. 1739. P. 20170149. DOI: 10.1098 / rstb.2017.0149.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: