Tingkah laku sosial asimetri: mata kiri - hemisfera kanan

Tingkah laku sosial asimetri: mata kiri – hemisfera kanan

Karina Karenina, Andrey Gilyov
"Alam" №12, 2015

Mengenai pengarang

Karina Andreyevna Karenina – Penyelidik Junior, Jabatan Zoologi Vertebrate, Universiti Negeri St. Petersburg. Dia mengkaji tingkah laku sosial binatang, asimetri persepsi terhadap maklumat deria, mencari manifestasi asimetri interimisphere dalam tingkah laku haiwan.

Andrey Nikolaevich Gilyov – Calon Sains Biologi, penyelidik junior jabatan yang sama. Kepentingan penyelidikannya termasuk ekologi tingkah laku, keupayaan kognitif haiwan, asimetri otak dan tingkah laku, evolusi asimetri dalam penggunaan anggota badan.

Salah satu prinsip asas fungsi otak haiwan vertebrata ialah prinsip asimetri. Sumbangan hemisfer kiri dan kanan otak dalam pelaksanaan pelbagai fungsi tidak sama [1]. Cadangan yang sama memulakan penerbitan saintifik yang paling moden mengenai asimetri otak dan tingkah laku. Dalam kesusasteraan sains sains bahasa Inggeris, "pengenalan kepada topik" itu agaknya merupakan watak formal, kerana walaupun di kalangan ahli biologi kepakaran yang sangat terpencil, yang terkenal dan adil pengertian tersebut tidakdalam keraguan. Walau bagaimanapun, sikap ini terhadap asimetri interhemispherik telah berkembang agak baru-baru ini. Sehingga permulaan abad XXI. Ia secara meluas dipercayai bahawa asimetri fungsional otak adalah ciri khas untuk manusia dan, nampaknya, berkaitan dengan tahap perkembangan kecerdasan manusia [2].

Kajian pertama yang membuktikan kewujudan asimetri dalam fungsi otak spesis lain selain manusia, sejak tahun 1970-an hingga 1980-an. V. L. Bianki mendedahkan ciri-ciri utama hemisfer kiri dan kanan, dan juga membuat kesimpulan bahawa pengkhususan fungsional hemisfera tidak mutlak, iaitu, bergantung pada proses yang dilakukan, satu atau hemisfera lain mungkin menguasai [1, 3]. Misalnya, hemisfera kiri otak mengawal nyanyian burung walet dan pengiktirafan objek makanan dalam ayam [5], manakala hemisfera kanan mendominasi proses yang memberikan orientasi dalam ruang pada tikus [6].

Walaupun terdapat bukti bukti yang meyakinkan, bukti pertama kewujudan asimetri antar-hemispherik pada haiwan sering dikritik atau diabaikan oleh dunia saintifik [2, 7], mungkinbelum bersedia untuk menolak gagasan keunikan prinsip-prinsip asas fungsi otak manusia. Tetapi masa meletakkan semuanya di tempatnya. Pada masa ini, kewujudan asimetri berfungsi sistem saraf telah terbukti secara eksperimen dan pemerhatian di alam, di pelbagai objek dunia binatang – tanpa keterlaluan, dari terbang ke gajah. Pengumpulan maklumat tentang fungsi yang tidak sama pada bahagian kiri dan kanan otak selama tiga dekad yang lalu akhirnya menyebabkan pengiktirafan sifat asas dan asal-usul kuno dari asimetri fungsi otak oleh komuniti saintifik umum. Walau bagaimanapun, penting untuk diperhatikan bahawa asas konsep moden asimetri otak adalah pemahaman terhadap harta utama otak berpasangan, simetri dua hala. Pelan umum struktur otak adalah tertakluk kepada prinsip simetri dua hala, mengikut mana satu setengah cermin yang lain. Walau bagaimanapun, peperiksaan terperinci mendedahkan kerelatifan prinsip simetri baik dalam struktur dan fungsi otak. Asimetri fungsional yang disebut sebagai hemisfera serebrum timbul berdasarkan struktur dipasangkan, relatif bersifat simetri [1, 3, 6].

Dunia "betul" dan "kiri"

Perbezaan asas antara hemisfera serebrum, yang muncul pada peringkat awal evolusi vertebrata [8], dapat menunjukkan diri mereka dalam berbagai cara dalam tingkah laku binatang. Sebagai contoh, bagi banyak spesies haiwan vertebrata, lateralisasi motor adalah ciri – penyertaan yang tidak sama antara bahagian kanan dan kiri badan dalam pergerakan, yang berkaitan dengan asimetri fungsi sistem saraf [9]. Pengalihan sedemikian boleh dinyatakan dalam asimetri badan bertukar dan penggunaan asimetri anggota badan berpasangan. Satu lagi manifestasi umum asimetri interhemispheric adalah lateralisasi deria, iaitu, kerentanan yang tidak sama dengan organ-organ indera di sisi kiri dan kanan badan untuk rangsangan tertentu. Asimetri persepsi rangsangan deria adalah disebabkan oleh pengkhususan hemisfer kiri dan kanan dalam memproses maklumat pelbagai jenis [10]. Dalam tingkah laku haiwan, pergeseran deria mungkin nyata dalam bentuk keutamaan untuk merasakan rangsangan tertentu oleh organ rasa kiri atau kanan (misalnya, untuk beralih kepada rangsangan dengan satu telinga), serta pada kelajuan yang lebih tinggi dan keterukan tindak balas kepada rangsangan apabila dilihat oleh salah satu organ berpasangan.

Stilts stilts.Semasa tarian kawin, lelaki menurunkan paruh mereka ke dalam air dan goncang dengan kuat. Semasa tempoh pacaran, mereka sering mula "menari" apabila wanita berada dalam bidang pandangan mata kiri mereka. Di sini dan gambar-gambar pengarang selanjutnya

Baru-baru ini mengkaji lateralisasi persepsi visual. Walaupun perbezaan yang signifikan dalam organisasi sistem visual, wakil-wakil kumpulan vertebrata yang berbeza melihat dan memproses maklumat dari mata kiri dan kanan dengan cara yang berbeza. Fenomena ini telah diterangkan untuk ikan, amfibia, reptilia, burung dan mamalia. Latar belakang visual mungkin berlaku apabila pelbagai jenis rangsangan dilihat, misalnya, rakan kongsi sosial, objek makanan, bahaya, dan titik rujukan ruang [2]. Satu siri percubaan pada ayam ayam tempatan adalah salah satu contoh klasik kajian lateralisasi visual. Ayam dibebaskan di tapak percubaan, di mana biji-bijian bertaburan bersama-sama dengan kerikil kecil. Dalam variasi eksperimen yang berbeza, anak-anak ayam mempunyai peluang untuk menggunakan kedua-dua mata, atau hanya mata kiri atau kanan – yang lain ditutup dengan topi buram.Ternyata jika ayam itu dapat dilihat dengan kedua-dua mata atau tepat, mereka praktikal tidak membuat kesilapan ketika memilih bijian di antara kerikil. Pada masa yang sama, ketika ayam hanya menggunakan mata kiri, mereka memukul butir-butir dan kerikil dengan kekerapan yang sama. Oleh kerana maklumat visual dari mata kanan ayam terutama memasuki hemisfera otak kiri, hasil eksperimen yang diterangkan menunjukkan peranan dominan hemisfera kiri dalam pengakuan objek makanan [12]. Pengekalan lateral yang serupa dalam persepsi makanan juga terdapat dalam wakil-wakil kumpulan vertebrata lain [13]. Sebagai contoh, ikan betina dan ekor amfibia memberi respons kepada rangsangan makanan yang berada dalam bidang penglihatan mata kanan.

Paus ikan paus putih di hadapan kamera video yang dilihat oleh mata kiri

Model untuk kajian lateralisasi visual adalah haiwan yang matanya terletak pada kepala, iaitu, di sisi. Contohnya, seseorang tidak tergolong dalam spesies itu, kerana mata kita mempunyai pandangan hadapan, iaitu, di depan dan dalam pesawat yang sama. Pada haiwan dengan susunan mata, bidang pandangan mata kiri dan kanan bertindih hanya sedikit dan kerana persimpangan lengkap (atau hampir lengkap)Maklumat saraf optik dari satu mata memasuki terutamanya di hemisfera bertentangan dengan otak [14]. Dalam spesies yang mempunyai peranti penganalisis visual yang sama, kita boleh meneroka asimetri fungsional hemispheric tanpa teknik invasif, dengan hanya menganalisis tingkah laku haiwan. Dengan sendirinya, susunan mata tidak menentukan manifestasi lateralisasi. Walau bagaimanapun, banyak kajian mengesahkan bahawa keutamaan untuk mengekalkan objek tertentu dalam bidang pandangan salah satu mata dalam spesies dengan mata lateral biasanya mencerminkan peranan dominan hemisfera bertentangan dalam memproses maklumat tentang objek jenis ini. Dianggarkan bahawa bahagian-bahagian ruang yang kelihatan oleh mata kiri dan kanan dilihat secara berbeza oleh otak dan dua sistem yang berbeza tetapi saling berkaitan terlibat dalam interaksi haiwan dengan persekitaran: "belahan mata kanan kiri" dan "mata kanan – hemisferis kiri" [15].

Hemisfera sosial

Salah satu bidang yang paling aktif dalam kajian tentang asimetri dan tingkah laku otak adalah kajian "lateralisasi sosial" – persepsi asimetri terhadap individu spesies mereka sendiri.Pengawasan tingkah laku sosial adalah salah satu fungsi yang paling kompleks dan berbilang fungsi yang dilakukan oleh otak vertebrata. Dalam pelbagai aspek tingkah laku sosial mungkin melibatkan proses yang dilakukan oleh kedua-dua belahan kiri dan kanan. Walau bagaimanapun, ia adalah hemisfera yang betul yang boleh dipanggil "sosial" dalam kesusasteraan saintifik, kerana ia memainkan peranan yang dominan dalam mengawal reaksi sosial yang paling dalam pelbagai spesis vertebrata, termasuk manusia [16]. Dalam pengiktirafan visual individu-individu biasa spesies mereka, sebagai contoh, ia adalah terutamanya hemisfera kanan otak yang terlibat, dan asimetri ini telah ditemui di kedua-dua mamalia dan burung [17]. Peranan utama hemisfera yang betul dalam manifestasi tindak balas agresif yang bertujuan untuk individu spesiesnya diketahui dalam amfibia, reptil, burung dan mamalia. Latar belakang sosial ditunjukkan dalam tingkah laku haiwan – baik dalam percubaan dan sifatnya. Jika ikan goreng diletakkan di dalam akuarium dengan dinding cermin, kemudian periksa "orang lain", iaitu refleksi anda sendiri, ia akan menjadi mata kiri (panduan maklumat di hemisfera kanan).Begitu juga, kuda-kuda kuda kuda dalam fencing semasa memilih untuk menjaga musuh di mata mata kiri [18].

Duel stallions kuda liar. Semasa interaksi agresif, setiap mereka lebih suka melihat musuh dengan mata kirinya

Asimetri hubungan ibu-anak

Wanita macaque Tibet

Salah satu manifestasi yang paling menarik dari asimetri dalam tingkah laku sosial seseorang adalah keutamaan untuk menjaga kanak-kanak di sebelah kirinya. Penerangan ilmiah fenomena ini pertama kali diterbitkan oleh psikolog Amerika Lee Salk pada tahun 1960 [19]. Dia mendapati bahawa majoriti wanita lebih suka memegang anak mereka dengan tangan kiri mereka di sebelah kiri badan. Kemudiannya didapati bahawa keutamaan sebelah kiri wujud dalam pelbagai budaya dan menunjukkan dirinya dalam pelbagai situasi: apabila anak itu ditahan di dalam tangan ibunya atau ayah, seorang wanita atau remaja yang belum melahirkan, dan dalam hal di mana, bukan seorang anak hidup, seorang wanita memegang mainan meniru bayi. Walau bagaimanapun, lateralisasi ini tidak unik kepada manusia. Oleh itu, kebanyakan gorila wanita (Gorila gorila) dan simpanse (Pan troglodytes) lebih suka menyimpan anak-anak pada bahagian kiri badan [20].

Madonna Granduca (Raphael, 1504)

Penerbitan saintifik, yang menyatakan bahawa asimetri dalam pelupusan kanak-kanak itu bukan hanya fenomena yang ingin tahu, tetapi juga merupakan kriteria penting mengenai keadaan fisiologi ibu, menyebabkan gelombang minat para penyelidik untuk isu ini sepanjang dekad yang lalu. Kesan yang signifikan dari keadaan emosi ibu pada kedudukan asimetris kanak-kanak itu didapati. Selain itu, ternyata wanita yang mengalami kemurungan postpartum tidak menunjukkan keinginan sebelah kiri [21]. Walaupun hak asimetri kedudukan anak berbanding dengan ibu ditemui lebih daripada setengah abad lalu, mekanisme kejadian fenomena ini dan faktor-faktor yang menentukan manifestasinya tidak difahami sepenuhnya. Terdapat dua hipotesis utama yang menjelaskan kemunculan asimetri spatial antara ibu dan anak [19, 21]. Yang pertama menghubungkan fenomena ini dengan pilihan motor, yang ditunjukkan dalam kehidupan sehari-hari seseorang. Ia boleh diandaikan bahawa seorang wanita memegang anak dengan tangan kirinya, kerana hak harus tetap bebas melakukan apa-apa kerja.Walau bagaimanapun, andaian ini tidak disokong oleh data pada hampir jumlah ibu yang sama yang memilih untuk memegang kanak-kanak itu dengan tangan kiri mereka, di antara pembantu tangan kanan dan tangan kiri [19]. Hipotesis kedua menjelaskan asimetri dalam kedudukan relatif ibu dan anak dari sudut pandangan asimetri persepsi deria. Adalah diandaikan bahawa dominasi sebelah kiri timbul kerana pilihan untuk menjaga kanak-kanak di sudut persisian mata kiri dan, dengan itu, mengarahkan aliran maklumat visual tentang dia terutamanya ke dalam hemisfera kanan [21]. Posisi ini yang mungkin memberikan ibu bapa dengan kesedaran yang paling tepat dan pesat keadaan emosi kanak-kanak, kerana hemisfera kanan memainkan peranan utama dalam proses persepsi tentang maklumat sosial. Kedudukan asimetri relatif kepada ibu bapa boleh menjadi penting untuk kanak-kanak juga. Telah ditunjukkan bahawa apabila seorang ibu memegang anak dengan tangan kirinya, dia dapat lebih baik melihat separuh kiri wajah ibu, di mana emosi lebih terperinci. Di samping itu, kanak-kanak dapat memerhatikan ibu dalam kedudukan seperti ini dengan mata yang paling kiri, yang menyumbang kepada persepsi yang lebih berkesan tentang maklumat sosial yang berasal dari ibu.Lokasi istimewa, dengan sisi tertentu, dapat mempengaruhi pembentukan lateralisasi sosial. Oleh itu, kanak-kanak yang ibunya memegang mereka dengan tangan kanan mereka, pada masa dewasa, menunjukkan penurunan asimetri hemisfera normal dalam proses persepsi individu [22].

Saya melihat dengan mata kiri pada sama

Pada primata, penggunaan forelimbs adalah komponen penting dalam hubungan ibu bapa dan kanak-kanak, maka sangat sukar untuk menilai secara berasingan sumbangan motor dan deria lateralis kepada kemunculan susunan asimetri individu. Kajian spesies di mana anggota badan tidak terlibat secara langsung dalam mengekalkan kedekatan antara ibu dan anak perempuan (ibu tidak memegang anak panah, dan batang tidak memegang ibu), akan menentukan dengan ketepatan sama ada asimetri positi anak kecil boleh berlaku hanya di bawah pengaruh persepsi sensorik yang lateralized antara satu sama lain . Inilah tujuan kajian kami. Sebagai objek, dua spesies artiodactyls yang tinggal di wilayah Rusia telah dipilih:Saiga tatarica tatarica) dan rusa (Rangifer tarandus tarandus). Haiwan kedua-dua spesies ini hidup di ruang terbuka, mempunyai penglihatan yang baik,dan mata mereka terletak pada kepala. Di samping itu, golongan muda dari spesies terpilih dari usia dini secara bebas mengikuti ibu mereka. Ciri-ciri ini menjadikan objek saiga dan rusa sesuai untuk mengkaji sifat asimetri di lokasi ibu dan mamalia muda.

Wanita Saiga dengan anak kecil di tempat penyiram di rizab Stepnoy

Kami memutuskan untuk meneroka tingkah laku semulajadi haiwan, jadi ekspedisi telah dianjurkan untuk kerja lapangan. Rusa liar diperhatikan di Wilayah Krasnoyarsk, di bahagian bawah r. Khet, dan untuk bajak laut – di rantau Astrakhan, di wilayah rizab semula jadi negara "Stepnoy". Dengan menggunakan persembunyian khas dan penyamaran penyamaran, kami mengambil gambar dan video dari tingkah laku wanita dengan anak-anak. Dalam analisis selanjutnya terhadap bahan yang diperoleh, kami menilai lateralisasi visual semasa interaksi sosial haiwan.

Rusa liar sedang dipantau dari tebing r. Chety

Bergerak bersama dengan ibu, cub menghabiskan sebahagian besar waktunya di sebelahnya.Objek penyelidikan kami berkaitan dengan spesies yang mempunyai kedudukan mata, oleh itu, berada di sisi ibu, cubanya melihatnya terutama dengan mata kiri atau kanan. Semasa pemerhatian, kami mencatat kedudukan yang dipilih oleh cub, mendekati ibu dari belakang. Kami menganalisis keadaan di mana dia adalah yang memulakan penyatuan pasangan dan memilih kedudukannya dalam ruang berbanding dengan ibu. Dalam spesies dengan mata lateral, keutamaan untuk menghidupkan bahagian tubuh tertentu ke objek sosial adalah keterangan sensori dan bukannya lateralisasi motor [14, 17]. Oleh itu, kita menafsirkan keutamaan yang berpihak kepada golongan muda ketika memilih kedudukan relatif terhadap ibu sebagai manifestasi persepsi visual yang lateralized.

Rusa perempuan dengan anak lembu. Semasa penghijrahan musim gugur, mereka mengatasi sungai besar.

Hasil kajian kami menunjukkan bahawa betis dan rusa rusa lebih suka menetap di angkasa sehingga ibu berada dalam bidang pandangan mata kiri. Akibatnya, apabila wanita dengan anak lembu bergerak bersama,dalam kebanyakan kes dia berada di sebelah kanannya. Keutamaan seperti muda menunjukkan dalam pelbagai jenis aktiviti, contohnya, semasa rehat, ragut dan penerbangan berisiko. Latar belakang visual ditemui pada masa muda yang berlainan, dari bayi yang baru lahir hingga remaja dua hingga tiga bulan. Pengamatan kami menunjukkan bahawa, untuk kedua-dua baki dan reindeer, golongan muda terutamanya mengekalkan jarak spatial dengan ibu mereka, dan bukan sebaliknya. Jelas sekali, apabila memindahkan sepasang ibu dan anak perempuan, tugas utama anak itu ialah mengikuti ibu, supaya tidak melupakannya. Ibu terutamanya terlibat dalam memilih arah pergerakan, kawalan ke atas keselamatan, interaksi dengan individu lain dari spesiesnya sendiri, iaitu, perhatiannya dibayarkan kepada alam sekitar dan bukan kepada cubanya. Walaupun demikian, dalam keadaan tertentu ibu memulakan permulaan dan hubungan dengan anak lembu. Penenggelaman dalam situasi di mana ibu mendekati cubanya dan memilih kedudukan tertentu berbanding dengannya adalah subjek kajian masa depan.

Anak lembu Saiga

Membandingkan hasil yang diperolehi dengan data penyelidikan mengenai primata,Adalah mungkin untuk mengesan kewujudan dua varian asimetri di lokasi ibu dan cub dalam mamalia. Dalam primata, ibu memegang anak kecil di tangannya dan dengan itu menentukan kedudukannya di angkasa. Keterlaluan sensasi ibu membawa kepada hakikat bahawa anak cucunya adalah di sebelah kiri ibu. Pada masa yang sama, dalam ungulates yang diselidiki, cub itu sendiri menentukan kedudukannya di ruang angkasa, dan tingkah lelahnya memunculkan fakta bahawa dalam kebanyakan kes ia terletak di sebelah kanan ibu. Walaupun kedudukan yang berbeza, kedua-dua versi asimetri antara ibu dan anak muda mereka mungkin disebabkan oleh lateralisasi sosial yang sama, iaitu, keutamaan mereka untuk melihat maklumat sosial menggunakan sistem "hemisfer mata kiri" [23]. Apabila anak ayam atau rusa rusa terletak di sebelah kanan ibu dan menyimpannya di sebelah mata kiri, maklumat sosial dari ibu masuk terutama di hemisfera kanannya. Ini disahkan oleh kajian organisasi sistem visual ungu – kira-kira 90% daripada gentian saraf dari setiap mata pergi ke hemisfera bertentangan otak [18].Oleh itu, pelupusan asimetri daripada cub kepada ibu adalah salah satu manifestasi dominasi hemispherik kanan dalam pengawalan tingkah laku sosial. Tidak seperti primata, dalam spesies yang dikaji, forelimbs tidak terlibat secara langsung dalam kedudukan relatif ibu dan anak, sehingga kita dapat menolak pengaruh lateralisasi motor [24]. Keputusan kami memungkinkan untuk memahami bahawa asimetri kedudukan ibu relatif kepada anak lembu dalam mamalia boleh berlaku kerana asimetri persepsi visual terhadap ibu muda.

Mematuhi tingkah laku alam semulajadi, sebagai tambahan kepada hubungan ibu-anak, kami mencatatkan lateralisasi dalam hubungan antara dua anak lembu, serta antara orang dewasa. Ternyata bahawa keutamaan untuk melihat individu seumpamanya dengan mata kiri juga ditunjukkan dalam jenis interaksi sosial ini. Apabila bermain antara satu sama lain, anak muda pada zaman yang sama sering berkumpul secara berpasangan. Kami mendapati bahawa ketika menghampiri anak, seekor saigas lebih suka melihat pasangan permainan potensial dengan mata kiri mereka.

Saiga lelaki. Semasa perlawanan "latihan", mereka lebih suka memalingkan kepala supaya musuh berada dalam bidang pandangan mata kiri

Pemerhatian terhadap lelaki muda menunjukkan bahawa semasa latihan "latihan" lelaki lebih suka memalingkan kepala sehingga musuh berada di bidang pandangan mata kiri. Juga, lelaki berada di angkasa semasa mengejar lawan mereka selepas kejohanan. Hasil ini menunjukkan bahawa lateralisasi visual, yang ditunjukkan dalam tingkah laku yang muda semasa hubungan dengan ibu, bukan ciri khusus hubungan ibu-anak. Keutamaan untuk melihat maklumat tentang diri mereka sama dengan mata kiri (hemisfera kanan) pertunjukan muda berhubung dengan objek sosial yang berbeza, dan individu dewasa menunjukkan lateralisasi yang sama. Hasil kerja kami sekali lagi membuktikan bahawa asimetri otak dan kelakuan tidak unik kepada manusia, ia adalah ciri umum vertebrata [14].

Penulis mengucapkan terima kasih kepada kakitangan cadangan "Stepnoy" dan pengarahnya V. G. Kalmykov, serta L. A. Kolpashchikov ("Direktorat Bersama Taimyr rizab") atas bantuan mereka dalam menganjurkan kajian.

Penyelidikan yang dijalankan ke atas rusa dilakukan dengan sokongan Yayasan Sains Rusia (projek 14-14-00284), pada saiga – dengan sokongan Yayasan Rusia untuk Penyelidikan Asas (projek 14-04-31390).

Sastera
1. Bianchi V.L.Mekanisme otak berpasangan. L., 1989.
2. Vallortigara G., Chiandetti C., Sovrano V. A. Asimetri otak (haiwan) // WIREs Cogn. Sci. 2011. V. 2. P. 146-157.
3. Bianki VL Asimetri otak haiwan. L., 1985.
4. Nottebohm F., Stikes T. M., Leonard C. M. Kawalan pusat lagu dalam kanari, Serinus canarius // J. Comp. Neurol. 1976. V. 165. P. 457-486.
5. Rogers L. J., Anson J. M. Latar belakang fungsi ayam forebrain // Pharmacol. Biochem. Behav. 1979. V. 10. P. 679-686.
6. Denenberg V. H. Hemispheric laterality pada haiwan Behav. Brain Sci. 1981. V. 4. P. 1-49. doi: 10.1017 / S0140525X00007330.
7. Implikasi spesialisasi hemisfera cerebral / lateritarian Primate: bukti kelakuan primitif asimetri primata / P. J. Ward, W. D. Hopkins. N.Y., 1993. ms 319-341.
8. MacNeilage P.F., Rogers L.J., Vallortigara G. Asal-usul otak kiri dan kanan // Sci. Amer. 2009. V. 301. P. 60-67.
9. Ströckens F., Güntürkün O., Ocklenburg S. Limb keutamaan dalam vertebrata bukan manusia // Melahirkan. 2013. V. 18. P. 536-575. doi: 10.1080 / 1357650X.2012,723008.
10. Deng C., Rogers L. J. Memperhatikan pengalaman visual dan lateralisasi visual visual anak ayam // Behav. Brain Res. 2002. V. 134. P. 375-385.
11. Rogers, L. J. Latar belakang dalam vertebrata: Eds P. J. Slater, J. Rosenblatt, C. Snowdon, T. Roper. San Diego, 2002. ms 107-162.
12. Rogers L. J. Kesan pengalaman awal terhadap laterality: penyelidikan pada anak ayam mempunyai kaitan dengan spesies lain // Melahirkan. 1997. V. 2. P. 199-219. doi: 10.1080 / 713754277.
13. Giljov A. N., Karenina K. A., Malashichev Y. B. Mata untuk cacing: Lateralisasi tingkah laku makan dalam anamniotik akuatik // Melahirkan. 2009. V. 14. P. 273-286. doi: 10.1080 / 13576500802379665.
14. Vallortigara G., Rogers L. J. Hidup dengan otak asimetris: kelebihan dan keburukan lateralisasi serebrum // Behav. Brain Sci. 2005. V. 28. P. 575-589. doi: 10.1017 / S0140525X05370105.
15. Bisazza A., Brown C. Penangkapan fungsi ikan dalam ikan // Ikan kognisi dan tingkah laku / Eds C. Brown, K. Laland, J. Krause. Oxford, 2011. ms 298-324.
16. Brancucci A., Lucci G., Mazzatenta A., Tommasi L. Asimetri Kimia Phil. Trans. R. Soc B: Biol. Sci. 2009. V. 364. P. 895-914. doi: 10.1098 / rstb.2008.0279.
17. Rosa-Salva O., Regolin L., Mascalzoni E. et al. Asimetri serebrum dan tingkah laku pengiktirafan haiwan haiwan // Comp. Cogn & Behav. Wahyu 2012. V. 7. P. 110-138.
18. Austin N.P., Rogers L. J. Limb kecenderungan dan pencerobohan, kereaktifan dan kewaspadaan dalam kuda liar, Equus caballus // Anim. Behav. 2012. V. 83. P. 239-247.
19. Harris L.J.S. Melahirkan. 2010. V. 15. P. 56-135.
20. Manning J. T., Heaton R., Chamberlain A. T. Latar belakang sebelah kiri: persamaan dan perbezaan antara manusia dan manusia // J. Human Evol. 1994. V. 26. P. 77-83.
21. Sieratzki J.S., Woll B. Perspektif neuropsikologi dan neuropsychiatrik mengenai keistimewaan keturunan ibu // Epidem. Psychiatr. Soc. 2002. V. 11. P. 170-176.
22. Vervloed M.P., Hendriks A.W., Eijnde E. van den. Pemprosesan lateks Cognac Brain. 2011. V. 75. P. 248-254.
23. Karenina KA, Gilyov A. N. Ibu dan Anak: Asimetri Kelakuan dalam Alam / Sains terlebih dahulu. 2013. V. 5/6. Ms 110-123.
24. Karenina K.A., Gilyov A.N., Malashichev E.B Asimetri interferensi ruang ibu dan muda dalam saiga (Saiga tatarica) // Prosiding persidangan saintifik ke-3 "Ekologi kelakuan dan tingkah laku mamalia". Chernogolovka, April 14-18, 2014. M., 2014. P. 47.


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: