Teori simbiogenesis 50 tahun kemudian: kemungkinan besar tidak ada eukaryotisation selari • Sergei Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi

Teori simbiogenesis 50 tahun kemudian: kemungkinan besar, tidak ada eukariotik sejajar

Rajah. 1. Cara evolusi eukariota purba, menurut pandangan Lynn Margulis. Tiga peristiwa symbiogenetic ditunjukkan di sini – pemerolehan mitokondria, flagella, dan kloroplas – yang boleh berlaku dalam cawangan evolusi yang berbeza dalam susunan yang berbeza. Walau bagaimanapun, laluan "atas" dan "bawah" evolusi membawa kepada keadaan yang sama: sel yang mempunyai nukleus (asalnya ditinggalkan di belakang tabir), dan mitokondria, dan flagella. Dalam nenek moyang tumbuhan, kloroplas ditambahkan kepada ini. Semua organisma selular, kecuali eukariota, dipanggil prokariot, eukariot hipotetikal yang tidak pernah mempunyai mitokondria, archezoans. Ilustrasi dari earthstep.wordpress.com, dengan perubahan.

Lima puluh tahun yang lalu, pada tahun 1967, Lynn Margulis (Lynn Margulis) menerbitkan satu laporan terperinci tentang teori symbiogenetic bahawa eukariota (organisma dengan nukleus sel) dihasilkan daripada serangkaian persatuan sel yang berbeza di kalangan mereka. Pindaan moden kepada teori ini menyatakan bahawa asas pembentukan eukariota, nampaknya bukan trend umum yang merangkumi banyak cawangan evolusi (seperti yang dicadangkan oleh Margulis), tetapi satu peristiwa unik yang membawa kepada gabungan sel-sel archaea dan proteobakteria.Hasilnya, sel kompleks dengan mitokondria terbentuk, yang menjadi eukaryote pertama. Kejadian symbiogenetic selanjutnya – sebagai contoh, penangkapan alga yang telah menjadi kloroplas – telah berlaku banyak kali, tetapi mereka tidak dikaitkan dengan rupa eukariota seperti itu.

Lebih dari lima puluh tahun yang lalu, pada bulan Mac 1967, jurnal Biologi Teoretikal Antarabangsa (Journal of Theoretical Biology) menerbitkan sebuah artikel bertajuk "Mengenai asal-usul sel yang membahagi mitosis" (L. Sagan, 1967). Penulis artikel itu dipanggil Lynn Sagan (Lynn Sagan), tetapi kemudian wanita luar biasa ini menjadi lebih dikenal sebagai Lynn Margulis. Dia memakai nama keluarga Sagan kerana dia telah berkahwin dengan Carl Sagan, seorang ahli astronomi dan seorang penulis untuk seketika.

Pembebasan pada tahun 1967 oleh artikel oleh Lynn Margulis (yang akan kita sebut sebagai cara untuk kemudahan) adalah permulaan mengemas kini konsep biologi, yang mana banyak penulis dianggap sebagai pergeseran paradigma – iaitu, dalam erti kata lain, sebagai revolusi saintifik sebenar (I. Mirabdullaev, 1991. Endosymbiotic teori – dari fiksyen kepada paradigma). Intipati tipu muslihat di sini adalah mudah. Sejak zaman Charles Darwin, ahli biologi telah yakin bahawa mod utama evolusi adalah perbezaan – perbezaan cabang.Lynn Margulis adalah orang pertama yang benar-benar meyakinkan menjelaskan kepada masyarakat saintifik bahawa mekanisme beberapa peristiwa evolusi utama mungkin berbeza. Di tengah-tengah kepentingan Margulis adalah masalah asal-usul eukariota – organisme yang sel-selnya mempunyai struktur internal yang kompleks dengan nukleus. Eukariota termasuk haiwan, tumbuhan, kulat dan banyak sel tunggal – amina, penolakan, siliat dan lain-lain. Margulis memperlihatkan bahawa evolusi awal eukariot tidak dapat dikurangkan lagi – ia termasuk penggabungan cawangan evolusi, dan lebih dari satu kali. Hakikatnya, sekurang-kurangnya dua jenis organel eukariotik – mitokondria, berkat yang kita dapat menghidu oksigen, dan kloroplas yang menjalankan fotosintesis – tidak berasal dari nenek moyang yang merupakan bahagian utama sel eukariotik (Rajah 1). Kedua mitokondria dan kloroplas adalah bekas bakteria yang tidak berkaitan dengan eukariota (proteobakteria dalam mitokondria dan cyanobakteria dalam kes kloroplas). Bakteria ini diserap oleh sel eukaryote kuno (atau nenek moyang eukariota) dan terus hidup di dalamnya, sambil mengekalkan alat genetik mereka sendiri.

Oleh itu, sel eukariotik adalah seperti yang dinyatakan oleh Margulis, sistem multigenomic. Dan ia timbul sebagai hasil daripada simbiosis, iaitu, bersekedudukan yang saling menguntungkan bagi organisma yang berlainan (lebih tepatnya, endosymbiosis, salah satu dari para peserta yang hidup di dalam yang lain). Cawangan-cawangan evolusi yang bersamaan pada masa yang sama, tentu saja, digabungkan. Pandangan evolusi ini dipanggil teori simbiogenesis.

Sekarang teori simbiogenesis diterima secara umum. Ia disahkan secara ketat kerana ia boleh mengesahkan sebarang teori mengenai evolusi berskala besar. Tetapi konsep saintifik, tidak seperti ajaran agama, tidak pernah kekal statik. Secara semulajadi, gambaran keseluruhan symbiogenesis mencari kita sekarang tidak begitu (dan kadang-kadang tidak sama sekali), seperti Lynn Margulis membayangkannya setengah abad lalu.

Klasik logik

Pada ulang tahun kelima puluh artikel terkenal mengenai symbiogenesis Jurnal Biologi Teoritis menyediakan satu isu khas yang sepenuhnya ditujukan kepada warisan kreatif Lynn Margulis. Pelepasan ini termasuk artikel terperinci oleh ahli biokimia British yang terkenal dan ahli sains Nick Lane (Nick Lane), di mana keadaan semasa masalah asal eukariota dibandingkan dengan idea-idea klasik mengenai topik ini.Lane tidak ragu sama sekali bahawa Margulis betul dalam pernyataan asas (mengenai asal mitokondria dan kloroplas); dalam masa kita tiada seorang pun saintis yang serius nampaknya meragui ini, kerana data biologi molekul mengenai subjek ini tidak jelas. Tetapi syaitan, seperti yang anda ketahui, hidup dalam butirannya. Dalam kes ini, kita boleh, tenggelam dalam butir-butir, mendapati terdapat banyak perkara baru dan menarik, dan yang paling penting, pastikan topik asal eukariot jauh dari keletihan.

Sebagai permulaan, beberapa anggapan peribadi Margulis adalah salah. Ini adalah perkara biasa: memandangkan perkembangan biologi yang luar biasa, ia adalah sangat luar biasa bahawa dalam satu artikel yang diterbitkan setengah abad yang lalu, segala-galanya telah ditebak. Fakta baru yang tidak diketahui oleh pengarang dalam masa yang ditetapkan pasti akan membuat beberapa pembetulan. Ia berlaku di sini. Pertama sekali, Margulis berkeras pada asal simbiosis bukan hanya dari mitokondria dan kloroplas, tetapi juga dari flagella eukariotik. Dia percaya bahawa nenek moyang flagella adalah bakteria motil panjang yang berputar secara spiral yang tetap pada sel eukariotik, sama dengan spirochaetes moden (lihat Rajah 1).Malangnya, hipotesis ini tidak menerima sebarang pengesahan biologi molekul, dan sekarang tiada siapa yang menyokongnya lagi.

Dalam beberapa ketika, Margulis mungkin betul (ini tidak dilarang oleh undang-undang alam, atau oleh logik dalaman teorinya sendiri), tetapi walau bagaimanapun atas sebab-sebab di luar kawalannya, dia terlepas. Contohnya, dia percaya bahawa sejak mitokondria adalah keturunan bakteria, maka ahli biologi akan belajar mengembangkannya dalam medium nutrien di luar sel-sel eukariotik – seperti mikroba biasa. Jika ini mungkin, ini akan menjadi bukti ideal bagi teori simbiogenesis. Malangnya, mitokondria moden pada dasarnya tidak dapat bertahan hidup secara bebas, kerana sebahagian besar gen mereka dalam perjalanan evolusi berpindah ke nukleus sel dan disatukan ke dalam genom host eukariotik di sana. Sekarang produk protein gen ini disintesis di luar mitokondria, dan kemudian diangkut ke dalamnya menggunakan sistem pengangkutan khas yang dimiliki oleh sel eukariotik. Gen-gen yang tinggal di mitokondria sendiri sentiasa kecil dalam bilangan – mereka tidak cukup untuk mengekalkan kehidupan. Pada tahun 1967, ini tidak diketahui siapa pun.

Walau bagaimanapun, secara keseluruhannya semua ini.Pemikiran Lynn Margulis adalah sintetik: tidak terbatas pada penjelasan fakta-fakta individu, tetapi berusaha membawa mereka ke dalam sistem lengkap yang menggambarkan evolusi organisma hidup dalam konteks sejarah Bumi (Gambar 2). Pengetahuan saintifik moden membolehkan kita menguji sistem idea ini untuk kekuatan.

Rajah. 2 Gambar grafik mengenai evolusi kehidupan di Bumi, kira-kira sama dengan pandangan Lynn Margulis. Kepada dua faktor utama – pemilihan semula jadi dan simbiogenesis – di sini tindakan kuasa yang berasal dari haba dalaman Bumi ("Dinamika Bumi") ditambah. Protista dalam istilah yang diguna pakai di sini adalah semua eukariota yang tidak berkaitan dengan haiwan, tumbuh-tumbuhan, atau kulat. LUCA adalah nenek moyang yang sama terakhir bagi semua sel hidup (Last Universal Common Ancestor). Sudah tentu, pokok ini tidak boleh dianggap sebagai kebenaran muktamad: di beberapa tempat ia terlalu mudah (contohnya, perbezaan antara bakteria dan arkea tidak diendahkan), dan beberapa peristiwa yang dapat ditangkap boleh dicabar, memandangkan paleontologi sentiasa membetulkannya; tetapi sebagai gambaran umum yang kurang mencukupi, ia sesuai. Kami perhatikan bahawa symbiogenesis diserlahkan di sini sebagai peringkat evolusi asas yang penting.Ilustrasi dari artikel oleh U. Kutschera, 2013. Dari skala naturae kepada pokok simbiogenetik dan dinamik kehidupan, dengan perubahan

Pokok dan rangkaian

Semuanya bermula dengan oksigen. Dalam suasana tertua oksigen molekul Bumi (O2) tidak. Kemudian cyanobacteria, pertama menguasai fotosintesis oksigen, mula melepaskan gas ini ke atmosfera (bagi mereka itu hanya produk sampingan yang tidak perlu). Sementara itu, oksigen tulen adalah bahan yang sangat toksik bagi semua yang tidak mempunyai perlindungan biokimia khas untuk melawannya. Tidak menghairankan bahawa pelepasan oksigen dari cyanobacteria meracuni atmosfera bumi dan menyebabkan kepupusan besar-besaran. "Holocaust oksigen" bermula (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: empatbulan tahun evolusi mikrob).

Terdapat pembetulan. Ramai penyelidik moden percaya bahawa peralihan dari biosfera bebas oksigen ke oksigen sebenarnya jauh lebih beransur-ansur dan kurang merosakkan daripada membayangkan kebocoran oksigen '(lihat, sebagai contoh, Oksigen Besar yang hebat, tiada acara, "Unsur", 03/02/2014). Selain itu, ia tidak dikecualikan bahawa penampilan oksigen bebas lebih cenderung walaupun dirangsang pelbagai mikroorganisma, kerana pengoksidaan beberapa mineral oleh oksigen atmosfera memperkayakan komposisi kimia persekitaran dan mewujudkan niche ekologi baru (M. Mentel, W. Martin, 2008).Metabolisme tenaga di kalangan anaerobik eukariotik dalam cahaya kimia laut Proterozoik). Secara umum, idea tentang kemunculan oksigen di atmosfer sebagai satu malapetaka, malapetaka yang membahagi seluruh sejarah bumi menjadi "sebelum" dan "selepas", kini kelihatan ketinggalan zaman.

Satu cara atau yang lain, tidak ada keraguan bahawa alpha-proteobacteria mendapat manfaat yang paling banyak daripada memperkaya planet kita dengan oksigen. Mereka belajar bagaimana untuk menggunakan oksigen secara langsung untuk tenaga – dan dengan kecekapan yang tinggi. Tetapi nenek moyang eukariot uniselular tidak mempunyai keupayaan ini. Mereka adalah anaerobik, iaitu, mereka tidak boleh menghirup oksigen. Tetapi mereka adalah pemangsa, yang belajar menyerap sel yang lebih kecil dengan fagositosis. Dan ia memberi mereka peluang yang sangat baik: merampas beberapa bakteria, tidak mencerna mereka, tetapi "memperbudak" dan mengadaptasikan produk metabolisme mereka. Setelah menyerap proteobakteria alpha, eukaryote primitif dapat menghidu oksigen – iaitu bagaimana mitokondria terbentuk. Dan setelah menyerap cyanobacteria, dia mampu fotosintesis – jadi terbentuk kloroplas. Margulis percaya bahawa kejadian seperti itu berlaku berkali-kali, mematuhi trend umum yang baru muncul. Inilah skrip yang dipanggil. endosymbiosis bersiri.

Oleh itu, di Margulis, ternyata pada peringkat tertentu dalam perkembangan kehidupan, endosymbiosis menjadi hampir universal pola. Maka, asas pokok evolusi eukariota mestilah secara keseluruhan rangkaian cawangan evolusi, bersilang antara satu sama lain disebabkan oleh peristiwa endosymbiotik dan "berkembang" di arah yang sama – di dalam yang ditentukan oleh gabungan keadaan luaran maka dengan ciri struktur sel (Rajah 3, A ).

Rajah. 3 Skenario Eukaryotic oleh Margulis (A) dan menurut Lane (B): eukariotik selari berbanding hambatan. Penjelasan dalam teks. Ilustrasi artikel dalam perbincangan Jurnal Biologi Teoritis, dengan perubahan

Harus dikatakan bahawa menjelang akhir abad ke-20, idea bahawa kebanyakan peristiwa-peristiwa evolusi utama mempunyai sifat semula jadi dan sistemik telah mendapat populariti dalam biologi evolusi (dan terutama dalam paleontologi). Satu peristiwa yang sama meliputi sekaligus banyak cawangan evolusi, di mana, di bawah pengaruh keturunan umum, kira-kira tanda-tanda yang sama muncul selari (lihat, sebagai contoh: A. G. Ponomarenko, 2004. Arthropodization dan akibat alam sekitarnya).Contoh-contoh kejadian tersebut dipanggil mammalization (asal mamalia), angiosperse (asal tumbuhan berbunga), arthropodization (asal arthropod), tetrapodization (asal vertebrata terestrial), ornithization (asal burung), dan banyak lagi. Nampaknya pembentukan eukariota – eukariotik – sangat sesuai dengan siri ini.

Sebagai contoh, Kirill Yeskov, dalam karyanya "The History of the Earth and Life on It" (yang ditulis pada tahun 1990-an), berkata: "Kemungkinan besar, pelbagai varian eukariotik, iaitu koloni intraselular, muncul berkali-kali (sebagai contoh, alga merah, yang berbeza secara mendadak dari semua tumbuhan lain dalam pelbagai ciri utama, adalah hasil daripada "eukaryotisation bebas" sianobakteria "(K.Y. Eskov, 2000. Sejarah Bumi dan kehidupan di atasnya).

Malangnya, berhubung dengan eukariota (kita tidak membincangkan contoh-contoh lain dari "-zatsy") data moden meletakkan senario indah ini menjadi persoalan.

Masalah mitokondria

Untuk memulakan, hipotesis tentang alga merah yang dibincangkan oleh Eskov kini sudah ketinggalan zaman.Kajian molekular menunjukkan bahawa garis evolusi alga merah terletak di dalam pokok eukariota (mereka adalah saudara-mara tanaman hijau yang cukup dekat), dan eukaryoticization bebasnya tidak mungkin.

Tetapi yang lebih serius adalah yang lain. Sekiranya symbiogenesis adalah proses reguler, panjang, pelbagai langkah, dan ia juga selari dengan cawangan evolusi yang berlainan, maka kita akan menjangkakan bahawa kita akan melihat spektrum keadaan peralihan yang agak pelbagai antara eukariota dan bukan eukariota. Margulis fikir begitu. Hakikat bahawa keadaan peralihan ini tidak mencolok, dia (setakat yang boleh dihakimi) menganggap masalah teknikal semata-mata yang berkaitan dengan kekurangan pengetahuan dan kaedah yang tidak sempurna. Adakah ini disahkan sekarang, apabila kita tahu lebih banyak tentang sel hidup daripada kita tahu lima puluh tahun yang lalu?

Kami membuat spekulasi. Endosymbiosis bersiri sepatutnya pergi, pertama sekali, secara beransur-ansur, dan kedua, dengan cara yang sedikit berbeza dalam garisan evolusi yang berbeza (kerana tidak ada pengulangan tepat dalam evolusi). Berdasarkan ini, Margulis meramalkan bahawa lambat laun, eukariota yang mempunyai kloroplas tetapi tidak pernah memiliki mitokondria akan dikesan; eukariotmengekalkan flagella bakteria (yang berbeza dengan struktur dari eukaryotic flagella); dan akhirnya, eukaryote anaerobik utama, di dalam sel-sel yang tidak ada kesan penyesuaian ke atmosfer oksigen. Tiada ramalan yang telah disahkan. Tiada eukariota mempunyai tanda-tanda bakteria bakteria – cara pergerakan mereka sama sekali berbeza. Tiada eukariot yang diketahui boleh dipanggil anaerob utama – semuanya, tanpa pengecualian, menjalani "fasa oksigen" dalam evolusi mereka. Akhirnya, semua eukariota mempunyai mitokondria aktif, atau sisa-sisa mereka, yang telah kehilangan sebahagian besar fungsi mereka (hydrogenomes, mitosomes), atau – paling tidak – gen mitokondria, yang telah berlalu ke dalam nukleus.

Pada akhir kurun ke-20, hipotesisnya adalah popular bahawa beberapa eukaryote uniselular moden tidak dan tidak pernah mempunyai mitokondria. Eukariot utama bukan mitokondria sedemikian telah dicadangkan untuk diperuntukkan kepada kerajaan Archezoa yang khusus. Margulis menerima hipotesis ini agak awal dan setia kepada yang terakhir – walaupun kemudian, apabila ramai saintis lain telah menolaknya (L. Margulis et al., 2005. "Kesempurnaan dan keanehan" dalam asal nukleus). Dia menganggapnya agak mungkinyang awalnya bezmitochondrial eukaryotes ("archeprotists") masih hidup di beberapa habitat bebas oksigen terpencil di mana mereka sangat sukar dicari. Malangnya, tidak ada "archeprotists" yang telah dijumpai setakat ini, tetapi sisa-sisa mitokondria dalam sel sel tunggal yang sebelum ini dirujuk kepada Archezoa telah dijumpai sebanyak yang anda suka. Pada masa ini, hanya satu eukaryote yang diketahui, tidak mempunyai kesan mitokondria sama sekali, pembawa bendera Monocercomonoides, tetapi kedudukan makhluk ini pada pokok evolusi tidak ada keraguan bahawa ia pernah mempunyai mitokondria (A. Karnkowska et al., 2016. Eukaryote tanpa organ mitokondria). Secara umum, pada masa ini, semua kes ketiadaan mitochondria dalam eukariota tanpa pengecualian perlu dipertimbangkan sekunder. Dan ini bermakna bahawa tidak terdapat peringkat non-mitochondrial kuno dalam sejarah eukariota – sekurang-kurangnya kumpulan moden mereka -.

Margulis menganggap (untuk masa yang agak munasabah) bahawa pada segmen sejarah kehidupan tertentu, eukaryotisation adalah kecenderungan yang luas – "trend," sebagaimana yang mereka katakan sekarang. Berdasarkan hal ini, sangat mungkin untuk menganggap bahawa eukariot yang berbeza mempunyai nenek moyang yang berbeza: misalnya,bahawa alga eukariotik berasal daripada cyanobacteria, haiwan dari bakteria predator, dan kulat dari bakteria osmotik, yang menyerap nutrien melalui permukaan sel. Hipotesis semacam itu tidak bercanggah dengan mana-mana undang-undang asas biologi. Tetapi, malangnya, ia bercanggah dengan fakta yang menarik. Taksonomi molekular menunjukkan bahawa nenek moyang tumbuhan, haiwan dan kulat yang sama bukanlah satu bentuk peralihan, tetapi sebuah eukaryote sejati, "sepenuhnya dibungkus," seperti Nick Lane menyatakan. Kita boleh dengan selamat mengatakan bahawa nenek moyang biasa semua eukariot moden sudah menjadi eukaryotic sel yang lengkap: ia mempunyai nukleus, retikulum endoplasma, alat Golgi, microtubules, mikrofilamen, mitokondria dan flagella. Secara umum, satu set lengkap sifat eukariotik.

Perhatikan bahawa set ciri ini tidak termasuk kloroplas. Mereka muncul jauh dari semua eukariota dan tidak segera. Di samping itu, kloroplas pasti diperoleh berulang kali, dan dengan cara yang berbeza dalam cawangan evolusi yang berbeza. Chloroplasts adalah seperti utama (apabila eukariota menangkap cyanobacteria) dan sekunder (apabila eukariota menangkap eukaryote lain dengan cyanobacteria dalam) dan juga tertiari (apabila satu eukariote menangkap eukaryote kedua, di mana eukariote ketiga hidup, dan di dalamnya – cyanobacterium). Di sini evolusi, seperti yang mereka katakan, dibersihkan. Dengan mitokondria, keadaannya berbeza sekali: berdasarkan kehadiran mereka, kita tidak melihat kepelbagaian tertentu dan tiada peringkat peralihan (kecuali banyak fakta kehilangan sekunder, tetapi fakta-fakta tersebut tidak mengatakan apa-apa tentang asal-usul eukariota). Sekiranya Margulis mempunyai senario yang betul, maka dengan mitokondria dan dengan flagella keadaannya akan lebih kurang sama dengan kloroplas, tetapi ini tidak berlaku.

Apa yang dikatakan Margulis adalah bahawa eukariota pada umumnya sangat mudah terdedah kepada menangkap endosymbionts. Di sini anda boleh memberikan pelbagai contoh, sehingga pemerolehan bakteria simbiotik oleh beberapa cacing laut dalam, yang mana cacing ini sebenarnya hidup (V.V Malakhov, 1997. Vestimentifera adalah haiwan autotrophik). Evolusi bergelora kloroplas adalah manifestasi yang paling menarik dari trend ini. Hanya di sini "pelakon" yang memperolehnya, nampaknya, telah ada pada masa itu satu set lengkap ciri-ciri eukariotik, termasuk mitokondria.Konfigurasi pokok evolusi eukariota, sejauh yang kita tahu sekarang, hanya tidak membenarkan versi lain.

Untuk ini, Lane menambah bahawa struktur asas sel adalah sangat sedikit berbeza untuk eukariot yang berbeza, bergantung kepada gaya hidup mereka (walaupun gaya hidupnya sendiri sangat berbeza). Semua komponen ciri sel yang menjadikannya eukaryotic secara amnya sama seperti tumbuhan, haiwan, kulat, flagellate, dan amoeba … "Kini kita tahu bahawa hampir semua perbezaan antara eukariota mencerminkan penyesuaian sekunder", – Lane menulis dalam artikel yang dibincangkan. Keseragaman peranti sel eukariotik bermaksud bahawa peringkat pertama pembentukannya tidak dapat dikesan secara praktikal dalam kepelbagaian moden eukariota.

Acara unik

Kesimpulan yang dibuat Lane sekarang tidak boleh dipanggil baru atau tidak dijangka. Data semasa adalah paling serasi dengan andaian bahawa pembentukan sel eukariotik adalah acara tunggalselesai (dalam skala waktu yang tersedia kepada kami) dengan cepat. Mungkin, nenek moyang eukariota melalui "hambatan" pada tahap ini (dalam satu artikel sebelumnya, Lane sepatutnyabahawa ia adalah penduduk kecil, tidak stabil, jangka pendek di mana semua perubahan utama berlaku; N. Lane, 2011. Energetik dan genetik merentasi pembahagian prokaryote-eukaryote). Akibatnya, eukariot pertama yang pertama kali muncul, keturunannya pergi ke niche ekologi yang berbeza – tetapi struktur asas sel tidak berubah. Oleh itu, tidak ada eukaryoticization selari. Walau bagaimanapun, biologi moden tidak dapat menemui bukti untuk menyokongnya.

Data genomik komparatif mencadangkan bahawa peristiwa ambang batas yang mengasingkan eukariota dari sisa alam hidup adalah kesatuan dua sel – sebuah archaea (mungkin milik orang dari lokiarhearot) dan bakteria (mungkin milik seseorang dari proteobakteria). Superorganisma yang dihasilkan menjadi eukaryote pertama (Rajah 3, B). Pandangan "arus perdana" moden mengenalpasti peristiwa ini dengan pengambilalihan mitokondria (yang disebut sebagai "mitokondrial awal" senario; lihat, sebagai contoh: N. Yutin et al., 2009. Asal fagositosis dan eukaryogenesis). Sesungguhnya, mitokondria adalah keturunan proteobakteria, dan mereka pastinya memasuki sel Archaea (atau eukaryote primitif, tidak jauh dari arkea) sebagai simbiosis.Benar, persoalan bagaimana mereka sampai di sana, Lane memberikan jawapan yang tidak dijangka. Iaitu: "Kami tidak tahu."

Apa masalahnya? Menurut teori klasik, semua symbiont dalaman diperolehi oleh sel-sel eukariotik melalui fagositosis, iaitu penangkapan oleh penipuan palsu dengan pengasingan objek yang ditangkap dan pencernaan seterusnya (dalam kes ini, gagal). Ini seolah-olah benar mengenai kloroplas, tetapi berkenaan dengan mitokondria adalah sangat diragukan. Cadangan bahawa fagositosis muncul lebih awal daripada mitokondria adalah dalam persetujuan yang lemah dengan data bioinformatik. Analisis perbandingan urutan protein menunjukkan bahawa microfilamen aktin yang membentuk rangka dalaman mana-mana pseudopodiac mungkin akan ditetapkan pada mulanya – protein yang membolehkan mereka untuk kontrak lebih banyak muncul kemudian (E. V. Kunin, 2014. Logik kes itu). Ini bermakna bahawa evolusi eukariot tidak boleh bermula dari fagositosis – mitokondria diperolehi dengan cara lain.

Di sini membuka banyak ruang untuk hipotesis. Sebagai contoh, terdapat anggapan yang sangat elegan yang menyatakan bahawa sel arkeologi tidak menyerap nenek mitochondria oleh fagositosis,dan menyelubungi mereka dengan pertumbuhan mereka secara beransur-ansur, yang akhirnya menutup, mengasingkan mitokondria dari persekitaran luar dan pada masa yang sama mewujudkan sistem rongga intraselular – yang kini dikenali sebagai retikulum endoplasma (D. Baum, B. Baum, 2014). sel eukariotik). Terdapat satu lagi hipotesis yang bijak: nenek moyang mitokondria adalah parasit intraselular (Z. Wang, M. Wu, 2014. Pembinaan semula phylogenomik menunjukkan anestor mitokondria adalah parasit tenaga). Pengarang idea terbaru ini mendapati terdapat banyak parasit intraselular khusus dalam kumpulan alpha proteobacteria, yang mana tidak dapat diragukan lagi, mitokondria telah keluar – misalnya, rickettsia.

Pembinaan semula berasaskan bioinformatik tentang nenek moyang mitokondria yang mungkin menunjukkan bahawa ia adalah bakteria dengan genom kecil, tidak mampu untuk mensintesiskan asid amino dan komponen nukleotida secara bebas. Ia menyerap molekul penting ini dari persekitaran luaran dengan bantuan protein pengangkutan khas. Cara hidup semacam itu sangat ciri parasit intraselular, bergantung kepada metabolisme tuan rumah. Lebih-lebih lagi, nenek moyang mitokondria mungkin mempunyai antipersor ATP / ADP yang terbenam dalam membran luar (lihatATP / ADP antipersor) adalah sejenis protein yang mampu mengepam dari adenosine triphosphate (ATP) persekitaran luaran, bahan yang digunakan oleh semua sel hidup sebagai pengangkut tenaga sejagat. Banyak parasit intraselular, termasuk rickettsia, menggunakan protein ini untuk "mencuri" tenaga (dalam bentuk ATP) dari sel tuan rumah. Makhluk yang memimpin cara hidup ini dipanggil parasit tenaga. Penulis hipotesis di atas percaya bahawa leluhur mitokondria, bakteria yang asalnya parasit dalam sel asing, adalah salah satu daripada mereka. Hakikatnya ialah mekanisme antipersor ATP / ADP boleh "tidak dilepaskan" ke arah yang lain, dan kemudian ia akan mula memberi ATP kepada persekitaran luaran dan bukannya mengepamnya. Dalam perjalanan simbiosis, ini dapat menjadi dasar yang baik untuk perubahan fungsi, yang menjadi nenek moyang mitokondria dari parasit energi menjadi pembekal tenaga – pastinya tidak bebas.

Tetapi ia harus ditekankan bahawa semua ini hanya anggapan. Misteri asal mitokondria, belum lagi asal nukleus, masih belum diselesaikan.

Kemalangan dan keperluan

Jadi, apakah hipotesis endosymbiosis bersiri betul? Ya – dalam pengertiannyabahawa dalam sejarah eukariota, peristiwa simbiotik benar-benar berlaku berkali-kali. Ini digambarkan dengan baik oleh sejarah chloroplasts yang lama, kaya dan dipelajari dengan baik (P. Keeling et al., 2013. Nombor, kelajuan, dan kesan endosymbios plastid dalam evolusi eukariotik). Tidak – dalam arti bahawa endosymbiosis bersiri bukan merupakan prasyarat bagi kemunculan eukariota sebagai satu kumpulan. Acara endosymbiotik yang membawa kepada kemunculan eukariota adalah, sejauh mana kita boleh menilai, unik.

Oleh itu, senario "selari eukariotik" tidak disahkan. Ini tidak bermakna bahawa tidak ada peristiwa evolusi jenis ini sama sekali: sesetengahnya diterangkan secara terperinci oleh paleontolog (contohnya, penyamaran reptilia seperti mamalia, yang memperoleh ciri-ciri mamalia selari dalam beberapa cawangan evolusi). Selain itu, senarai "senario selari" seperti ini baru-baru ini telah dikemas kini. "Unsur" menulis lebih daripada sekali mengenai hipotesis kemunculan bebas sistem saraf dalam dua cabang yang berbeza dari haiwan multiselular (lihat Perbincangan mengenai peranan ctenophores dalam evolusi terus, "Unsur", 09/18/2015). Tetapi kemunculan eukariota adalah salah satu peristiwa yang paling unik dalam sejarah keseluruhan kehidupan di Bumi. Mungkin kerana ia jatuh dari siri ini.

Dalam kesusasteraan saintifik moden terdapat perkara seperti hipotesis nadir bumi (lihat hipotesis Nadir Bumi). Penyokong hipotesis ini mengakui kehidupan yang agak teratur (dari tahap organisasi bakteria) boleh wujud di banyak planet dan menjadi biasa di Alam Semesta. Tetapi kehidupan yang agak sukar (eukariotik atau setanding dengannya) hanya timbul di bawah keadaan yang paling jarang berlaku; Ada kemungkinan planet yang mempunyai kehidupan yang sama hanya satu di galaksi. Sekiranya hipotesis Bumi jarang berlaku, maka munculnya eukariot mungkin menjadi peristiwa penting yang memisahkan kehidupan "sederhana" (meluas) daripada "kompleks" (tidak mungkin).

Mikhail Nikitin, pengarang buku terkenal The Origin of Life, baru-baru ini menyimpulkan kesimpulan yang sama (dan sepenuhnya secara bebas). "Walaupun kita tidak tahu bagaimana penampilan eukariota semula jadi, jika untuk tahap perkembangan kehidupan yang lain, seperti peralihan dari dunia RNA ke dunia protein RNA, pemisahan sel prokariotik dari dunia virus" precellular "atau kemunculan fotosintesis, kita dengan yakin boleh mengatakan bahawa mereka adalah biasa dan praktikal tidak dapat dielakkan, kerana kehidupan telah muncul, penampilan eukariota dalam biosfer prokariotik mungkin sangat tidak mungkin.Ada kemungkinan bahawa dalam galaksi kita terdapat berbilion-bilion planet dengan kehidupan bakteria, tetapi hanya di Bumi yang muncul eukariota, yang berdasarkannya binatang-binatang multisel muncul dan kemudian makhluk-makhluk pintar "(M. Nikitin, 2014. Hipotesis baru dari asal-usul sel eukariotik telah dikemukakan). Oleh itu, sukar bagi kita untuk memahami butir-butir asal-usul eukariot: ini adalah peristiwa yang unik (pada skala global), yang sangat sukar untuk menerapkan prinsip keseragaman, yang memerlukan "lalai" untuk meneruskan dari keseragaman faktor dan proses sepanjang Tetapi masanya untuk misteri asal-usul eukariot adalah salah satu yang paling menarik dalam semua biologi. Terdapat banyak soalan yang tidak dapat diselesaikan dalam bidang ini, tidak semuanya disebutkan di sini (seperti dalam artikel oleh Nick Lane).

Sumber: Nick lane Endosymbiosis siri atau peristiwa tunggal asal eukariota? // Jurnal Biologi Teoritis. 7 Disember 2017. V. 434. P. 58-67.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: