Struktur rangkaian ekologi yang tertutup menerima penjelasan yang tidak konvensional • Sergey Lysenkov • Berita sains mengenai "Unsur" • Ekologi

Struktur rangkaian ekologi yang tertutup menerima penjelasan yang tidak konvensional.

Rajah. 1. Mariansky motley dove Ptilinopus roseicapillamakan buah-buahan tumbuhan Premna obtusifolia di salah satu Kepulauan Mariana yang dipelajari – Saipan. Gambar dari laman web Handbook of the Birds of the World

Jika kita menganggap hubungan mutualistik (saling menguntungkan) dalam ekologi melalui prisma teori rangkaian, maka salah satu sifat rangkaian sedemikian adalah struktur nested mereka: spesis dengan beberapa rakan kongsi berinteraksi terutamanya dengan spesies yang mempunyai banyak rakan kongsi. Adalah dipercayai bahawa sarang membuat ekosistem lebih mampan. Satu kajian baru tentang hubungan mutualistik antara haiwan-haiwan dan tumbuhan pemakan buah, benih yang mereka nyebarkan, meletakkan tesis tradisional ini menjadi persoalan. Penulis menunjukkan bahawa kepelbagaian rakan kongsi dikaitkan secara positif dengan betapa pentingnya hubungan ini untuk survival spesies. Perakaunan untuk faktor ini dalam simulasi komputer rangkaian mutualis menghilangkan kelebihan struktur bersarang untuk menghalang kepupusan spesis. Penulis menawarkan penjelasan alternatif mengapa struktur sedemikian timbul.

Dalam tahun-tahun kebelakangan ini, ekologi telah mula menggunakan teori rangkaian kononnya untuk mengkaji hubungan antara spesies kepunyaan ekosistem (lihatSains rangkaian). Teori rangkaian muncul dari teori graf, yang muncul seawal abad ke-18 berkat penyelesaian masalah jambatan Koenigsberg yang terkenal oleh ahli matematik terkemuka Leonard Euler (sebagai pengenalan popular yang ringkas dalam cabang matematik ini, kami mencadangkan buku oleh O. Melnikov, Dunno dalam Negara Grafik). Grafik terdiri daripada satu set simpang dan satu set sambungan di antara mereka, yang dipanggil tepi (biasanya digambarkan sebagai titik-titik dan menyambung garis dengan tepi). Tetapi jika teori graf mengkaji graf sebagai objek matematik abstrak, maka teori rangkaian meneroka struktur dan fungsi rangkaian dunia sebenar yang digambarkan oleh graf, dari rangkaian pengangkutan atau komputer untuk bertarikh atau mengutip saintis masing-masing. (Untuk maklumat terperinci, lihat buku teks yang ditulis oleh seorang pakar terkemuka dalam bidang teori rangkaian, ahli matematik Hungary-Amerika Albert-Laszlo Barabási (Albert-László Barabási), yang boleh didapati secara bebas: A.-L. Barabasi, 2015. Sains rangkaian). Dalam biologi, contohnya, teori rangkaian digunakan dalam kajian interaksi gen dan protein (lihat O. Mason, M. Verwoerd, 2007. Teori dan jaringan grafik dalam biologi – A. -L. Barabashi turut mengambil bahagian dalam kajian-kajian ini).

Dalam ekologi, teori rangkaian digunakan dalam kajian makanan (siapa yang makan siapa) dan mutualistik (yang memberi manfaat kepada siapa) rangkaian (lihat rangkaian Ekologi). Rangkaian mutualistik dibina berasaskan interaksi dua jenis, yang memberi manfaat kepada kedua-dua rakan kongsi (lihat Mutualisme, serta Mutualisme). Ini adalah, sebagai contoh, hubungan tumbuhan dan penyuapnya atau ikan pemulung (lihat ikan Bersih) dan "pelanggan" mereka. (Sebelum ini, kerjasama yang saling menguntungkan dipanggil simbiosis, tetapi kini istilah ini digunakan untuk menentukan kehidupan bersama dua organisma dalam hubungan rapat, yang tidak semestinya bermanfaat bersama.)

Yang paling aktif dikaji ialah rangkaian mutualistik tumbuhan dan penyuap, serta tumbuhan dan haiwan pemakan buah yang menyebarkan benih. Di dalam pendekatan rangkaian, alam sekitar mengenal pasti ciri-ciri struktur sejagat yang wujud dalam rangkaian interaksi, tanpa mengira ekosistem apa yang mereka ada (lihat P. Jordano, J. Bascompte, JM Olesen, 2003). Ciri-ciri tidak wujud dalam rangkaian bersama evolusi interaksi tumbuhan-haiwan) dan juga menyiasat hubungan mereka dengan perlawanan masyarakat sedemikian sehingga kepupusan spesies tertentu. Kestabilan ini dinilai dengan menggunakan eksperimen komputer di mana mereka memerhatikan bagaimana rangkaian bertindak balas terhadap kepupusan spesies tertentu (kepupusan dimodelkan sebagai kehilangan puncak yang sepadan dan semua interaksi kelebihan yang berkaitan).

Ternyata banyak sifat sejagat yang diperhatikan dalam rangkaian ini menjadikannya lebih stabil berbanding rantaian interaksi rawak. Antara sifat-sifat ini adalah berstruktur, atau bersarang, rangkaian rangkaian mutualistik (J. Bascompte et al, 2003. Perhimpunan bersarang rangkaian mutualistik tumbuhan-haiwan) dan asimetri hubungan di dalamnya. Sarang rangkaian (lihat Kesadaran, Rajah 2) berlaku apabila spesis-pakar dengan beberapa rakan berinteraksi terutamanya dengan spesies-generalis yang mempunyai banyak rakan kongsi (lihat Spesialis dan pakar spesies). Dan asimetri hubungan dinyatakan dalam kenyataan bahawa jika satu pasangan sangat bergantung pada yang lain, maka dia kemungkinan besar akan bergantung kepadanya dengan lemah (lihat Asimetri hubungan saling menguntungkan menyumbang kepada keanekaragaman hayati yang tinggi, Unsur, 26 April 2006).

Rajah. 2 Dua cara pengimejan rangkaian mutualistik dalam contoh ilustrasi fiksyen lebah berwarna dan bunga. a – spesies yang berinteraksi disambungkan mengikut baris. b – jenis tumbuhan dan haiwan terletak di sisi meja; sel yang dipenuhi bermakna kedua-dua jenis ini berinteraksi, tidak terisi – yang tidak berinteraksi. Rangkaian yang digambarkan mempunyai struktur tersarang, atau bersarang, yang unikkepada rangkaian bersama: spesis pakar berinteraksi dengan generalis – lebah dengan mata biru dan sayap hanya dikunjungi oleh bunga oren, yang juga dikunjungi oleh semua spesies lebah lain (lebah ini adalah spesialis, dan bunga ini adalah umum). Gambar dari artikel S. Allesina, 2012. Ekologi: Semakin meriah

Memodelkan kepupusan spesis berdasarkan penyertaan mereka dalam rangkaian mutualis didasarkan pada tidak selalu menyatakan secara terang-terangan bahawa kelangsungan hidup spesies itu bergantung sepenuhnya pada hubungan ini – dan kehilangan semua pasangan tidak dapat dielakkan membawa maut. Bagaimanapun, hubungan yang saling menguntungkan jarang sekali berlaku (wajib). Oleh itu, tumbuhan boleh menanam dan mengedarkan benih bukan sahaja dengan mengorbankan penyuap haiwan: bunga boleh didebarkan sendiri, dan benih dapat bercambah dari buah-buahan yang telah jatuh ke tanah. Haiwan yang memakan bunga atau bunga juga mungkin mempunyai sumber makanan lain.

Evan Fricke dari University of Iowa (USA) dan rakan sekerja dari University of Colorado di Boulder (USA) dan University of Canberra (Australia), pengarang artikel yang sedang dibincangkan, memutuskan untuk memasukkan komponen yang tidak dapat dijumpai dalam kajian rangkaian mutualistik.Mereka menumpukan perhatian mereka kepada rangkaian interaksi tumbuhan dan pengedar benih. Untuk mengenal pasti pergantungan haiwan pada buah pemakanan, mereka menggunakan data yang digunakan secara meluas dalam kajian rangkaian untuk 29 ekosistem (mengandungi maklumat mengenai 406 spesies haiwan) dari pangkalan data jaringan ekologi Web yang dihasilkan oleh salah satu pelopor pendekatan rangkaian dalam ekologi Jordi Bascompt (lihat Jordi Bascomte ). Ekosistem ini, yang menyediakan data yang cukup lengkap, berada di zon iklim yang berlainan dan di semua benua (dan pulau-pulau berhampiran benua), kecuali Antartika.

Daripada rangkaian ekosistem yang dipilih, 18 adalah kualitatif (iaitu, kehadiran atau ketiadaan interaksi dinilai), dan 11 adalah kuantitatif (kekerapan interaksi dinilai). Untuk rangkaian dengan data kualitatif, ukuran kepelbagaian rakan kongsi adalah tahap spesies – bilangan spesies tumbuhan yang memakan haiwan. Untuk rangkaian dengan data kuantitatif, sebagai tambahan kepada tahap bentuk, pengembangan kuantitatifnya juga diambil kira – kekuatan jenis dan indeks kepelbagaian Shannon (lihat indeks Shannon) untuk frekuensi interaksi. Untuk mengira kekuatan jenis ini, semua interaksi rakan kongsi dengannya disimpulkan.Sebagai contoh, jika haiwan makan dan membawa benih tiga spesies tumbuhan dan bertanggungjawab untuk memindahkan 10, 30, dan 40 peratus benih mereka, maka kuasanya ialah 0.1 + 0.3 + 0.4 = 0.8. Tetapi selain itu, biasanya untuk pendekatan rangkaian, indikator juga mengambil kira kadar buah-buahan dalam pemakanan haiwan – data diambil dari pangkalan terbuka.

Untuk mendedahkan pergantungan tumbuhan pada haiwan dalam pembahagian benih, penulis sendiri terpaksa mengumpul data, karena pangkalan data tidak memiliki informasi yang diperlukan. Mereka menjalankan penyelidikan di empat Kepulauan Mariana, yang terletak di Lautan Pasifik barat. Para penulis secara eksperimen menilai kebarangkalian survival benih dalam dua senario: dengan mengambil kira pengedaran (jauh dari individu spesies mereka sendiri, di ruang terbuka, dari buah-buahan yang dimakan oleh binatang) dan tanpa mereka (dekat individu spesies mereka sendiri, di bawah kanopi hutan yang padat, dari buah yang tidak dimakan). Penulis menggunakan nisbah kebarangkalian ini sebagai ukuran kelebihan penyebaran. Rangkaian ekosistem ini – yang memakan haiwan pada buah-buahan spesies tumbuhan – mereka dikumpulkan menggunakan data dari dua tahun pemerhatian di salah satu pulau.

Ternyata bagi haiwan semua ukuran kepelbagaian rakan kongsi (ijazah dan kekuatan spesies, serta indeks Shannon) berkomunikasi secara positif dengan peranan buah dalam diet mereka (Gambar 3). Dalam haiwan yang memakan banyak spesies tumbuhan, buah-buahan lebih sering membentuk bahagian penting dalam diet, dan haiwan yang berinteraksi dengan sebilangan kecil spesies tumbuhan umumnya memberi makan pada sesuatu yang lain.

Rajah. 3 Hubungan positif antara kuasa spesies (kekuatan spesies) dan bahagian buah-buahan dalam diet untuk haiwan (darjah frugivory) untuk 11 ekosistem yang mana data kuantitatif tersedia. Garis halus – kebergantungan regresi bagi ekosistem individu, garis tebal – pergantungan purata. Gambar dari artikel dibincangkan di Prosiding Royal Society B

Kebergantungan tumbuhan pada haiwan, yang diperoleh oleh penulis sendiri mengenai ekosistem Kepulauan Mariana, didasarkan pada sampel yang lebih kecil: tujuh spesies haiwan dan enam spesies tumbuhan (Rajah 4, a). Walau bagaimanapun, dalam kes ini, semua ukuran kepelbagaian rakan tumbuhan dikaitkan secara positif dengan sejauh mana taburan benih meningkatkan kemungkinan survival tumbuhan (Rajah 4, b). Selain itu, ternyata tumbuhan yang mempunyai kekuatan yang lebih besar dalam bentuk melaburkan lebih banyak sumber dalam menarik haiwan pemakan buah: nisbah jisim pulpa buah kepada jisim benih adalah lebih tinggi (Rajah 4, c).

Rajah. 4 Rangkaian interaksi tumbuhan dan pengedar benih haiwan di Kepulauan Mariana. a – Perwakilan grafik rangkaian: spesies tumbuhan – dalam baris dan spesies haiwan – dalam lajur, dengan warna Kekerapan ditandakan makan benih. b – Sambungan kuasa borang (kekuatan spesies) dan hubungan kebarangkalian survival benih yang dibawa oleh haiwan ke kebarangkalian kelangsungan hidup biji yang jatuh di dekat tumbuhan (nisbah manfaat penyebaran): garis regresi dan selang keyakinan 95%. c – hubungan antara nisbah jisim pulpa buah kepada pulpa benih (pulpa: nisbah benih) – anggaran kos tumbuhan untuk pengagihan biji oleh haiwan – dan kuasa spesies. Gambar dari artikel dibincangkan di Prosiding Royal Society B

Ketergantungan yang ditemui tidak boleh dipanggil tak dijangka – mungkin mereka juga boleh dipanggil "jelas." Walau bagaimanapun, hasil yang diperolehi memakai corak ini dalam bentuk kuantitatif, yang membolehkan mereka lebih tepat menilai peranan mereka dalam kestabilan ekosistem. Hubungan positif antara kepelbagaian pasangan dan kepentingan mutualisme untuk survival spesies juga harus mengurangkan kemungkinan beberapa kepupusan bersama yang telah pupus, seperti struktur rangkaian bersarang. Spesies yang sangat bergantung kepada interaksi dengan rakan kongsi (mengambil bahagian dalam makan atau pengedaran benih mereka) mempunyai banyak rakan kongsi – dan tidak mungkin semua rakan kongsi ini akan pupus.Dan spesies yang mempunyai beberapa rakan kongsi tidak begitu bergantung kepada mereka untuk mati dalam ketidakhadiran mereka.

Penulis memutuskan untuk menilai bagaimana mengambil kira corak ini akan mempengaruhi tradisional untuk pendekatan rangkaian idea bahawa ia adalah struktur rangkaian realistik yang menjadikan mereka lebih tahan terhadap kepupusan bersama? Untuk melakukan ini, mereka memodelkan pada komputer akibat menghapuskan satu spesies dari rangkaian. Hanya dalam model mereka, berbeza dengan karya klasik dalam pendekatan rangkaian, kepupusan semua rakan spesies tertentu tidak menjamin kepupusan spesies itu sendiri, tetapi hanya meningkatkan kemungkinannya berkadar dengan penglibatan spesies ini dalam mutualisme.

Simulasi kepupusan dalam 11 rangkaian dunia sebenar yang mana data kuantitatif mengenai frekuensi interaksi didapati menunjukkan bahawa hubungan yang diturunkan antara kepelbagaian rakan kongsi dan kepentingan mutualisme dikurangkan sebanyak 88% kebarangkalian kepupusan bersama. Di samping itu, rangkaian sebenar yang mempunyai struktur bersarang menunjukkan kebarangkalian bersama sebanyak 17% lebih rendah daripada kepupusan bersama daripada rangkaian rawak yang menganggap mutualisme – hasil ini telah berulang kali diperoleh lebih awal dalam pendekatan rangkaian.Dan tidak sepatutnya disebutkan dalam artikel ini jika tidak ternyata bahawa dengan mengambil kira hubungan positif antara kepelbagaian rakan-rakan dan ketergantungan kepada mereka dengan ketara dapat mengurangkan kepentingan struktur rangkaian – dalam kes ini, rangkaian sebenar memberikan hanya 3.6% kurang kepupusan bersama daripada rawak !

Oleh itu, kesimpulan tradisional bahawa struktur rangkaian sebenar menjadikannya lebih stabil, memandangkan data baru tidak disahkan. Lebih-lebih lagi, dalam kes ini, spesies dengan pelbagai rakan kongsi kecil tidak lagi terdedah kepada kepupusan (seperti yang berlaku dalam kajian sebelumnya, di mana mutualisme dianggap wajib). Di samping itu, simulasi menunjukkan bahawa dengan mengambil kira sifat pilihan mutualisme mengurangkan kemungkinan kepupusan bersama dalam kedua-dua rangkaian sebenar dan rawak, dan hampir sama: masing-masing sebanyak 88 dan 86%. Oleh itu, nampaknya dengan mengambil kira sifat mutualisme yang tidak mengikat dan hubungannya dengan kepelbagaian rakan kongsi membuat penglibatan struktur rangkaian untuk menjelaskan kelestarian ekosistem yang tidak perlu. Jika ciri-ciri struktur rangkaian dan penting, maka peranan mereka jauh lebih kecil daripada yang difikirkan sebelumnya.

Tetapi jika struktur bersarang tidak penting untuk kelestarian ekosistem,Mengapa ia terus diterbitkan semula dalam ekosistem zon iklim dan benua yang berlainan? Penulis memberikan penjelasan berdasarkan anggapan yang munasabah bahawa pembangunan strategi mutualistik menyebabkan kelemahan strategi nonmutualistik: contohnya, penyesuaian kepada makanan oleh buah-buahan mengurangkan keberhasilan mendapatkan makanan lain, dan penyesuaian benih untuk diedarkan oleh hewan mengurangkan keberhasilan percambahan mereka dalam keadaan lain. Dalam kes ini, spesis yang mereka sendiri tidak menghasilkan penyesuaian yang kuat (dan oleh itu melabur dalam beberapa sumber yang sama) akan berinteraksi dengan mereka yang melabur banyak sumber dalam penyesuaian: contohnya, ladang buah yang tidak khusus akan lebih makan lebih banyak dan begitu banyak buah-buahan berkhasiat. Dan dalam spesies yang telah membangunkan penyesuaian yang kuat, pemilihan akan disokong oleh sejumlah besar rakan kongsi supaya pelaburan sumber dalam penyesuaian tetap bermanfaat.

Strategi pergantungan yang tinggi terhadap mutualisme dan pelbagai rakan kongsi kecil akan menjadi terlalu berisiko (lihat WJ Bond, 1994. Adakah persoalan mutualisme? Menaksir kesan pendebunga dan gangguan penyebar pada kepupusan tumbuhan), dan bilangan rakan kongsi yang rendah – terlalu mahal (lihat JL Bronstein, 2001. Kos mutualisme).Oleh itu, kedua-dua strategi ini akan dihapuskan dengan pemilihan. Dalam keadaan sedemikian, perkembangan komuniti spesies harus membawa kepada kemunculan struktur bersarang, apabila pakar spesies berinteraksi dengan spesies-generalis. Perhatikan bahawa perkataan "pakar" dan "generalis" kini layak dikutip: selepas semua, berdasarkan data baru, pakar dengan sebilangan kecil rakan kongsi adalah spesies yang tidak khusus untuk jenis interaksi tertentu dan tidak ada penyesuaian ketara kepadanya!

Penjelasan tentang sarang ini lebih masuk akal daripada yang tradisional, berdasarkan kepada daya tarikan ekosistem. Lagipun, hipotesis baru ini menerangkan kemunculan struktur bersarang dalam perjalanan evolusi komunitas spesies itu sendiri, dan tidak menyiratkan pemilihan ekosistem, apabila pelaburan dipelihara kerana mereka lebih stabil (dan, nampaknya, ada yang lain). Dan walaupun penjelasan tradisional ini tersirat (penyokong pendekatan rangkaian tidak menulis tentang hal itu), dalam biologi evolusi, rayuan ke utilitas bukan penjelasan tanpa mendedahkan mekanisme untuk kemunculan dan penyatuan sifat ini.

Pendekatan rangkaian dalam ekologi sering dikritik kerana terlalu besar (lihat, sebagai contoh, N. Blüthgen, 2010.Mengapa analisis rangkaian sering terputus dari ekologi: kritikan dan panduan ekologi? Yang sebahagian besarnya disebabkan oleh kekurangan data kuantitatif (yang sepertinya disebabkan oleh kesukaran mengumpulnya). Terdapat juga kebimbangan bahawa beberapa keputusan yang diperolehi dalam arah ini mungkin berubah menjadi artifak. Kerja baru menunjukkan bahawa kritikan ini bukan tanpa asas. Marilah kita berharap kajian serupa akan dijalankan pada rangkaian mutualistik yang lain, yang akan membolehkan pemahaman yang lebih baik mengenai corak mereka.

Sumber: Evan C. Fricke, Joshua J. Tewksbury, Elizabeth M. Wandrag, Haldre S. Rogers. Strategi mutualistik meminimumkan pengekstrakan dalam rangkaian penghantar tumbuhan // Prosiding Royal Society B. V. 284. Keluaran 1854. DOI: 10.1098 / rspb.2016.2302.

Sergey Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: