Sirip panjang panjang - hasil menambah titik pertumbuhan baru • Elena Naimark • Berita sains mengenai "Unsur" • Biologi Pengembangan, Genetik, Ichthyology

Sirip lama dari ikan pari – hasil daripada menambah titik pertumbuhan baru

Sampel berwarna tertentu dari cerun biasa (atau landak) Leucoraja erinacea: Pewarna biru Alcian memberikan warna biru kepada tisu tulang rawan, dan alizarin merah, mengikat kalsium fosfat, pewarna kawasan mineral yang merah. Sudah jelas kelihatan bahawa sirip dada dari ikan pari dengan sinar kartilaginus dilepaskan dari ekor ke kepala. Rajah. © 2013 Adam Summers dari laman web southernfriedscience.com

Sirip dada panjang jari-jari kaki adalah contoh kaki ekstrem yang sangat khusus dalam vertebrata. Mereka menyediakan, antara lain, lereng perenang bawah bergerak. Di dalam embrio, dalam asas-asas sirip yang luar biasa ini, penganjur pembangunan klasik yang sama bekerja seperti pada tunas anggota badan yang berpasangan dari vertebrata lain. Tetapi pada masa yang sama titik pertumbuhan tambahan dijumpai di dalamnya – penganjur kedua pembahagian sel sirip embrio. Dalam pusat pertumbuhan tambahan ini, ia bukanlah variasi gen baru yang berfungsi, tetapi faktor pertumbuhan anggota badan yang terkenal. Ternyata dua pusat pertumbuhan yang sama dalam morfologi dan fungsi, tetapi tidak homolog dalam penyelenggaraan genetik mereka. Mana yang lebih tua dan bekerja untuk nenek moyang rahang, para saintis sukar untuk menjawabnya.

Pembentukan anggota badan dalam quadrupeds dari ikan kepada mamalia adalah satu soalan yang sangat menarik bagi evolusionis. Di samping menerokai inovasi utama yang diperlukan untuk menguasai tanah, evolusi anggota badan memberikan contoh yang luar biasa dari cascades genetik konservatif. Untuk memahami asas-asas evolusi ekstrem, adalah penting untuk memahami bagaimana cascade konservatif ini berfungsi dan berubah, menganjurkan pembinaan ekstremitas morfologi dan tujuan yang berbeza. Memandangkan unsur-unsur genetik konservatif ini, pembinaan semula dibangunkan untuk evolusi kumpulan tetrapod banyak (lihat: Kelajuan pengurangan jari dalam archosaurs bergantung kepada gen yang mengawal perkembangan embrio, Elemen, 10/17/2013, dan pembentukan jari dan regenerasi dalam tetrapod purba berlaku sama seperti dalam salamander moden, "The Elements", 11/02/2015). Ini adalah cascade peraturan (lihat pembangunan Limbah) yang berkaitan dengan gen sonik landak (shh).

Gen shh terkenal bukan sahaja untuk nama suka main-mainnya, tetapi terutamanya kerana fungsi-fungsi asas yang paling penting yang dia lakukan dalam badan binatang apa pun. Kajian kumpulan Neil Shubin dari University of Chicago merangkumi salah satu fungsi gen ini, iaitu, tanda depan anggota badan, rangsangan pertumbuhan dan pembentukan jari. Shh diungkapkan di bahagian belakang bukaan, yang disebut bukit ektodermal apikal, lihat bukit ectodermal Apical (lihat juga masalah Kaki dalam lengan). Kecerunan produk ungkapannya disokong oleh gelung maklum balas antara shh dan faktor pertumbuhan fibroblast (FGF); Bergantung pada kecerunan ini, ungkapan gen HOX tertentu dihidupkan dalam tunas anggota badan (lihat Rajah 3). Shh dan rantaian isyarat yang sama "SHH – Fibroblast Growth Factor (FGF) – HOX-gen" ditemui di teleost fish dan semua tetrapods.

Dalam karya-karya sebelumnya kumpulan Nile Shubin, ia menunjukkan bahawa ia juga terdapat dalam semua tulang rawan. Di dalamnya, lata ini dinyatakan di bahagian posterior rabung ektodermal apikal dan mengawal pertumbuhan sirip berpasangan dan pterygopodia, organ copulatory ikan rawan lelaki (lihat R. Dahn et al., 2007). Fungsi landak heggehog dari pola lampiran). Oleh itu, ia terbukti bahawa laluan isyarat dengan pelaku utama shh dia mempunyai nenek moyang yang sama semua leher rahang dan terlibat dalam mengatur organ-organ pergerakan itu.

Sekarang kumpulan Neil Shubin mengambil soalan yang betul dan tepat. Jika laluan isyarat adalah konservatif, maka bagaimana anggota badan itu pakar?Ia adalah semulajadi (dan jelas) bahawa dalam kebanyakan kes inovasi adalah hasil daripada membuat lekapan isyarat konservatif, menambah unsur isyarat baru kepadanya (lihat Gen Ikan Baru yang Ditemukan telah membantu memahami mengapa empat kali ganda pertama berbilang jari, Elemen, 09.07.2010). Menginspirasi dalam urat ini, saintis membongkar contoh pengkhelasan ekstrem yang melampau, mengesahkan kemungkinan mengatur tanda-tanda baru dengan menambahkan unsur pengawalseliaan baru. Tetapi sebaliknya, mereka menemui sesuatu yang tidak dijangka.

Mereka bekerja dengan embrio ikan pari (Leucoraja erinacea), yang memberikan mereka sebagai model penyelidikan yang baik dalam kajian lepas. Beliau adalah ahli unit Rajiformes, di mana sirip dada dipanjangkan dari kepala ke ekor. Lama "kaki depan" sedemikian tidak terdapat di kalangan vertebrata. Dengan kata lain, ini adalah contoh pengkhususan yang melampau. Seperti dalam kes ini, litar kawal selia bekerja shh?

Dengan menggunakan warna tertentu, saintis telah mengenal pasti corak ungkapan pelbagai gen semasa perkembangan embrio sirip dada. Sirip dada yang paling jelas terbentuk dari peringkat ke-29 hingga ke-32 pembangunan (lihat video).Embrio dengan tepat umur-umur ini diambil untuk kajian, memeriksa secara berasingan ekspresi gen di bahagian belakang, tengah dan anterior dasar-dasar sirip (Rajah 1). Pembahagian itu kepada tiga bahagian adalah sangat munasabah, kerana ia membolehkan kedua-dua kecerunan ungkapan gen pengawalseliaan yang berbeza dipertimbangkan.

Rajah. 1. Warna unsur kartilaginous oleh biru aliani dalam embrio ikan pari pada tahap perkembangan 30-32: sirip dada dan perut disambung dengan kemas di sepanjang paksi badan. Tiga elemen rangka utama sirip dada dijadikan: pro – propterygium, mes – mesopterygium, met – metapterygium. Imej dari artikel dalam perbincangan PNAS

Ternyata banyak faktor pengawalseliaan, yang sepatutnya diedarkan di atas kecerunan dari belakang ke bahagian anterior anlage, sama rata di sepanjang keseluruhan panjang sirip dada. Termasuk faktor wntyang, dalam kes klasik, bersama-sama dengan FGF terlibat dalam mengekalkan kecerunan pengawal selia pertumbuhan kaki dan merangsang pembahagian sel. Untuk memahami sebabnya, satu perencat telah ditambahkan ke akuarium dengan embrio pada satu ketika perkembangan mereka. wnt. Akibatnya, embrio tidak menghasilkan sirip panjang biasa pada masa yang tepat (Rajah 2).Sebaliknya, ternyata sirip yang pendek, tanpa cawangan depan, pergi ke kepala. Elemen skeletal depan sirip, protopterygium, juga dipendekkan. Dan belakang siripnya berkembang dengan normal.

Rajah. 2 Pada peringkat 24, satu perencat produk WNT telah ditambahkan ke dalam air di akuarium. Hasilnya, bahagian anterior sirip dada tidak tumbuh, proterygia dan mesopteregia ternyata dipendekkan. Tahap 32 embrio biasa digambarkan (di sebelah kiri) dan dengan perencat WNT (di sebelah kanan). Rajah. dari artikel yang dipersoalkan PNAS

Para saintis menyimpulkan bahawa bahagian posterior dan anterior sirip dada panjang berkembang di bawah arahan ibu pejabat genetik yang berbeza. Jabatan belakang diperintahkan oleh ibu pejabat klasik yang diketuai oleh shh. Tapi di hadapan ada komander baru – pengawal selia wnt. Memahami dengan teliti gambar ungkapan di bahagian depan memberi senarai anggaran anggota ibu pejabat arahan ini. Ini termasuk pengawal selia peringkat isyarat Hox-Fgf7-Wnt3. Bersama-sama mereka menganjurkan rabung ektodermal apikal tambahan, di mana pembahagian sel aktif berlaku (Rajah 3). Dengan cara ini, pusat baru ini kelihatan jelas pada bahagian histologi: kedua-dua pusat lama dan baru kelihatan seperti dua penebalan tisu yang sama.Tetapi persamaan ini adalah morfologi dan berfungsi, dari sisi genetik – ini adalah dua pembentukan bukan homolog.

Rajah. 3 Perwakilan skematis peraturan pertumbuhan tisu dalam asas sirip dada. Dua puncak ektoderma apikal ditunjukkan, masing-masing dengan set penggubal sendiri. Rajah. dari artikel yang dipersoalkan PNAS

Menariknya, para pesertanya dalam lata isyarat hadapan ini, sebenarnya, terkenal. Mereka berfungsi di pangkal tunas forelimb tetrapod lain, di mana bahu harus terbentuk. Dan di sini, di depan sirip sirip, mereka juga berguna, berguna untuk membina bahagian sirip panjang. Selanjutnya dalam sejarah evolusi, pasukan ini menggunakan kemahiran "profesional" dalam menganjurkan unsur-unsur rangka asas bagi forelimbs.

Para saintis mengagumi mana-mana gen ini shh, wnt dan variannya berfungsi sebagai prototaip penganjur permulaan untuk pembinaan anggota badan. Ia mungkin shhmaka rabung ektodermal apikal tambahan bagi kasut adalah inovasi yang sangat khusus, dan pasukan genetiknya adalah sejenis kakitangan yang tertarik untuk kerja sementara. Tetapi jika penganjur asal adalah wntmaka rabung apikal tambahan menjadi pengenaan semula mekanisme nenek moyang kuno, dan klasik shh disempitkan dengan peningkatan dan penstabilan mekanisme pembentukan anggota badan. Opsyen terakhir ini, saintis membincangkan berkaitan dengan kehadiran pilihan mandatori wnt dalam asas-asas anggota dalam semua binatang dengan sepasang kaki, tanpa pengecualian. Tetapi satu cara atau lain, pengkhususan sirip pektoral dianjurkan dengan bantuan pusat pertumbuhan baru. Ini adalah keadaan yang tidak biasa untuk vertebrata. Untuk ini, adalah perlu untuk menggerakkan dan menggabungkan kembali kumpulan regulasi gen sedia ada. Evolusi semua ligamen pengawalseliaan – yang mana dari opsyen adalah primitif dan yang maju – kekal untuk dilihat.

Sumber: Tetsuya Nakamura, Jeff Klomp, Joyce Pieretti, Igor Schneider, Andrew R. Gehrke, dan Neil H. Shubin. Mekanisme molekular di bawah penyesuaian yang luar biasa daripada fossa batoid // PNAS. 2015. Edisi Awal. Doi: 10.1073 / pnas.1521818112.

Lihat juga:
1) Bahagian pembangunan saraf tunjang pertama dikawal secara terpusat, dan kemudian dipindahkan ke kerajaan sendiri, "Elements", 10/01/2014.
2) Masa pengurangan jari dalam Arkhosaur bergantung kepada gen yang mengawal perkembangan embrio, "Unsur", 10/17/2013.
3) Idea Alan Turing membantu memahami mekanisme perkembangan jari-jari vertebrata, "Unsur", 12/18/2012.
4) Kaki di tangan (tugas), "Unsur", 11.12.2011.
5) Program genetik untuk perkembangan jari sayap sepadan dengan teori "dinosaur" asal burung, "Elements", 2.10.2011.
6) Mekanisme di mana anggota embrio ayam berkembang, "Elemen", 06/14/2011, dinyatakan.

Elena Naimark


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: