Urutan genom catfish lutut membolehkan kita mencari gen yang diperlukan untuk pembentukan skala • Tatyana Romanovskaya • Berita sains mengenai "Unsur" • Genetik, Evolusi, Ichthyology

Sequencing dari genom ikan patin saluran membolehkan kita untuk mencari gen yang diperlukan untuk pembentukan skala

Rajah. 1. Spesies ikan yang terlibat dalam kajian ini: A – ikan keli saluran (Icalurus punctatus), pandangan dari kulit "kosong" (tiada skala), B – karp biasa (Cyprinus carpio), mempunyai sisik ikan tipikal, In dan R – masing-masing harimau (Pastegoplichthys pardalis) dan ikan lele bergaris,Platydoras armatulus) – dua jenis ikan keli, "berpakaian" dalam perisai kedua yang diperolehi dalam bentuk perisai tulang. Imej dari scotcat.com, lessonpaths.com, en.wikipedia.org dan aqvafish.ru

Satu pasukan penyelidik Amerika mengumumkan penjujukan lengkap genom catfish lutut. Skuad somobods dibezakan dari ikan-ikan yang lain dengan ketiadaan skala sebenar. In Pada masa yang sama, semasa evolusi divergen perintah ini, peristiwa berulang perolehan sekunder plat bonyuk menggantikannya dengan skala diperhatikan. Persoalan genetik genetik molekul evolusi yang tetap menentukan kehadiran atau ketiadaan skala adalah sangat menarik, terutama sekali kerana wakil dari beberapa kumpulan ikan lain secara berasingan kehilangan timbangan. Penyelidik membandingkan gen ikan patung kanal dengan gen dari spesies lain yang mempunyai atau tidak mempunyai skala. Di samping itu, gen yang terlibat dalam penjanaan skala dalam karp biasa telah dikaji.Akibatnya, ternyata pembentukan skala dalam ikan bonyah memerlukan penyertaan beberapa gen keluarga SCPP, sebelum ini diketahui terlibat dalam mineralisasi tulang dan gigi dalam vertebrata.

Pada masa kini, diketahui bahawa banyak gen baru timbul melalui peristiwa-peristiwa berturut-turut dari pendua gen pendahulunya (dan tidak boleh ada satu, tetapi banyak kejadian seperti itu) dan evolusi bebas berikutnya masing-masing salinan. Dalam perjalanan evolusi ini, gen sama ada memperoleh fungsi baru sepenuhnya (seperti jalan dipanggil neofunctionalization), atau memperbaiki fungsi yang sebahagiannya dijalankan oleh gen leluhur asal, sementara pada masa yang sama enggan melaksanakan fungsi asal lain (jalan ini dipanggil subfunctionalization). Akibatnya, sekumpulan gen dibentuk dengan kekerabatan yang jelas berkaitan dalam analisis filogenetik, yang dipanggil keluarga gen.

Satu contoh yang baik ialah keluarga gen SCPP (dari phosphoprotein kalsium yang mengikat kalsium bahasa Inggeris – phosphoprotein kalsium yang mengikat kalsium), yang sejarah evolusi dikaitkan dengan evolusi vertebrata.Kerja terawal mengenai sejarah evolusi gen keluarga ini telah diterbitkan pada tahun 2002 (lihat K. Kawasaki, K. M. Weiss, 2002). Kelompok gen fosfoprotein mengikat kalsium). Genom nenek moyang bersama keluarga ini dianggap sebagai gen SPARC (protein berasid yang kaya dengan sistein), yang, secara jelasnya, sudah ada dalam genom nenek moyang biasa yang multiselular. Homolognya ditemui dalam genom kedua-dua sekolah menengah dan rendah, dan walaupun dalam menonjol. Protein yang dikodkan oleh gen ini dan salinan pendua awalnya disekat oleh sel ke dalam ruang ekstraselular, di mana mereka bertindak sebagai pendamping yang menyokong pengesahan betul molekul kolagen. Pertindihan selanjutnya yang berlaku semasa evolusi vertebrata membawa kepada kemunculan keluarga SCPP yang agak luas, yang anggotanya disatukan oleh dua sifat umum: kesemuanya, pertama, dapat mengikat dan mengekalkan kalsium secara efektif dan, kedua, disembur ke dalam persekitaran ekstraselular. Ini menentukan profesion utama mereka – penyediaan mineralisasi tisu. Dalam genom manusia, 23 gen keluarga ini, nombor rekod 35, dijumpai dalam genom pike berperisai (Rajah 2).

Rajah. 2 Komposisi lengkap gen keluarga SCPP dan lokasi mereka pada kromosom empat wakil vertebrata. Gambar dari artikel I. Braasch et al., 2016. Genome gar berwarna berkilauan menggambarkan evolusi vertebrata dan memudahkan perbandingan manusia ke teleost

Evolusi divergen mempunyai ahli khusus keluarga gen SCPP untuk melaksanakan beberapa fungsi penting: mereka terlibat dalam pembentukan tulang rawan dan tisu tulang, dentin dan gigi gigi pada semua vertebrata, kulit telur pada burung, dan juga terdapat dalam rembesan kelenjar air liur dan mamalia dalam mamalia. Salah satu protein susu terkenal dari keluarga SCPP, khususnya, kasein, kerana susu tepu dengan kalsium, yang diperlukan untuk betis muda untuk tumbuh tulang dan gigi. Pengambilalihan fungsi baru ("profesion") dan kawasan ekspresi baru ("tempat kerja") dimediasi bukan sahaja oleh pengumpulan mutasi titik dalam bahagian pengekodan dan pengawalseliaan gen pendua, tetapi juga dengan pertukaran bahagian-bahagian dengan gen yang berbeza dari keluarga lain. Dalam sesetengah gen yang disalin, fungsi tersebut bertindih sedikit sebanyak, yang agak dijangka, berdasarkan asalnya yang sama. Keadaan ini mewujudkan "redundansi", yang berfungsi sebagai salah satu mekanisme kekebalan kebisingan organisma hidup.

Terdapat satu lagi titik yang menarik, nampaknya juga mempunyai ciri-ciri umum untuk evolusi keluarga gen. Di dalam cabang yang berbeza dari pokok filogenetik, satu atau satu lagi salinan yang ditiru dalam keluarga gen SCPP telah hilang, dan pada masa yang sama duplikasi baru timbul selari, dan selalunya salinan baru mengambil fungsi yang sebelum ini dilakukan oleh gen lain yang hilang. Ini telah membawa kepada kenyataan bahawa dalam pelbagai wakil kerajaan haiwan, perkembangan dan fungsi homologous (sama seperti asal, organisasi dan fungsi) tisu disediakan oleh pelbagai gen (S. Bertrand, 2013. SPARC). keluarga dalam eumetazoans).

Dalam sejarah evolusi keluarga SCPP (Rajah 3), peningkatan bilangan genus berlaku melalui duplikasi tandem (intrachromosomal) dan sebagai akibat daripada episod duplikasi luas genom yang mengiringi evolusi chordates (lihat genom Lantsetnik membantu mendedahkan rahsia kejayaan evolusi vertebrata, Elemen, 23.06. 2008).

Rajah. 3 Sejarah evolusi keluarga gen SCPP. Ilustrasi ini hanya menunjukkan duplikasi tandem pertama yang berlaku dalam nenek moyang bersama haiwan multiselular, tetapi tidak menunjukkan pertindihan berikutnya,dengan cara yang di dalam cabang yang berlainan daripada pokok vertebrata filogenetik, keluarga gen SCPP diperluaskan. Ilustrasi dari artikel oleh S. Bertrand et al., 2013. Sejarah dinamik keluarga

Kajian baru mendedahkan satu lagi bidang profesional yang dikuasai oleh wakil-wakil keluarga SCPP gen, iaitu pembentukan skala ikan teleost (Rajah 1). Tumpuan penyelidik adalah salah satu spesies ikan di mana tidak ada skala, saluran ikan keli (Icalurus punctatus). Ia adalah spesies komersial yang diedarkan secara meluas di perairan Amerika, dan juga ditanam di perikanan.

Sehingga kini, 4,100 spesies susunan somobodia diketahui, iaitu kira-kira 12% daripada semua spesies ikan bony. Sebilangan besar kulit adalah kosong, dan tanda ini, mereka nampaknya diwarisi dari nenek moyang yang sama, yang menimbulkan seluruh skuad. Pada masa yang sama, "pengembalian" berlaku dalam sesetengah keluarga, supaya kulit mereka ditutup dengan plat perisai (perisai), yang berbeza dalam struktur dari skala kebanyakan ikan kecil, tetapi melaksanakan fungsi pelindung yang sama. Para penulis berusaha untuk mengetahui asas genetik dari transformasi evolusi ini (Rajah 4).

Rajah. 4 Hubungan filogenetik bagi keluarga-keluarga ikan yang tajam. Kelabu sebuah harta karun yang sepadan dengan perintah somobiarius dipilih (nenek moyang yang sama dari clade ini kehilangan sisiknya), biru – cawangan-cawangan keluarga, semua wakilnya telah mendapat semula kulit kulit, merah – cawangan keluarga, sesetengah ahli yang sekali lagi memperoleh plat tulang. Lingkaran Wakil-wakil keluarga yang menjadi objek penyelidikan yang dibincangkan. Gambar dari artikel dibincangkan di Komunikasi alam semula jadi

Untuk memulakan, genom ikan keli terusan disusun, yang terdiri daripada 29 kromosom dan kira-kira 1 bilion pasangan asas. Sebagai hasil daripada analisis data yang diperoleh, ia telah meramalkan bahawa dia mempunyai 26,661 gen, yang kebanyakannya mempunyai homolog pada genom yang dijangkakan sebelumnya dari ikan lain (ikan zebrafish dan fugu). 1010 yang diramalkan gen ikan kanal tidak hadir dalam genom danioreoo – "standard emas" di antara genom ikan yang telah diklasifikasikan setakat ini. Pada masa yang sama, genom ikan lele terusan tidak mempunyai 931 gen yang ada di zebrafish itu. Selepas menganalisis genom 150 ekor ikan patin, penulis mengenal pasti kepelbagaian genetik yang cukup tinggi bagi ikan ini.Laman polimorfik secara purata bertemu dengan kekerapan 1 untuk setiap 98 nukleotida, dengan kepekatan tertinggi dalam 111 gen, 40 daripadanya terlibat dalam sistem imun.

297 gen biasa untuk ikan tulang, tetapi tidak terdapat dalam vertebrata terestrial. Gen ini, khususnya, termasuk 24 gen reseptor penciuman, 69 gen sistem imun dan 7 gen yang memastikan perkembangan sirip. Di samping itu, 280 gen telah dikenalpasti yang juga biasa untuk ikan tulang, tetapi hilang dalam genom bacaan ikan rawan atau vertebrata jawless. Kumpulan ini termasuk gen yang terlibat dalam pembentukan tulang (9 gen, termasuk ahli keluarga SCPP), pembangunan pundi kencing berenang (11 gen), beberapa gen sistem imun (75 gen) dan metabolisme lipid (18 gen). Adalah ternyata bahawa ikan kartilaginous mengandungi hanya dua gen ibu bapa dari keluarga SCPP, SPARC dan SPARCL1, sedangkan dalam hal tulang ikan, gen ini mengalami duplikasi berulang. Mungkin perubahan genetik ini secara langsung berkaitan dengan penampilan tulang tulang yang membezakan kumpulan ini.

Untuk mengetahui mengapa ikan keli saluran tidak mempunyai skala,Penulis pertama kali mengambil lima gen yang telah ditubuhkan sebelumnya (EDA, EDAR, FGFR, LEF1, TCF7), mutasi di mana boleh membawa kepada kemunculan "telanjang" morphs dalam pelbagai spesies ikan. Mereka memeriksa sama ada gen ini berada dalam genom ikan keli saluran dan sama ada mereka berada dalam keadaan bekerja. Ternyata semua gen ini hadir dan biasanya dinyatakan dalam tisu ikan.

Kemudian kami memutuskan untuk melihat gen yang dihidupkan atau dimatikan di kulit ikan semasa penanaman semula skala. Hakikatnya, proses regenerasi seringkali hampir sama dengan proses pembangunan embrio struktur yang sepadan, oleh itu dengan mengkaji proses pertama, adalah mungkin untuk membuat kesimpulan tidak langsung tentang kedua. Malangnya, tidak mungkin untuk mencapai regenerasi perisai daripada spesies ikan keli "berperisai", oleh itu, ikan karang biasa tertarik untuk melaksanakan bahagian kajian ini. Menggunakan teknologi penjujukan penuh transkrip, tiga set data telah diperolehi:
1) tahap ekspresi gen dalam kulit utuh ikan keli;
2) tahap ekspresi gen dalam kulit utuh karp;
3) tahap ekspresi gen dalam kulit karp dalam proses penjanaan skala selepas kerosakannya.

Sebagai hasil daripada analisis perbandingan, 13 gen yang diberi penjelasan (dikenali) telah dikenalpasti,yang bekerja di kulit karp, tetapi tidak berfungsi di kulit ikan patin dan mengubah ungkapan semasa penambahan skala: ekspresi sepuluh gen ini meningkat, dan ekspresi tiga lagi, sebaliknya, menurun. Peningkatan yang paling ketara dalam ungkapan didapati dalam lima gen keluarga SCPP (SCPP7, fa93e10, SCPP1, SCPP5, dan GSP37) dan dua gen apolipoprotein. Para penulis mencatat bahawa masa di mana peningkatan ekspresi gen keluarga SCPP diperhatikan telah diselaraskan dengan baik pada masa permulaan dan penyelesaian proses regenerasi.

Akhirnya, para saintis memberi tumpuan kepada gen keluarga SCPP, memutuskan untuk membandingkan keadaan gen ini dalam genom spesies spesies "telanjang" dan "berpakaian" (Rajah 5). Ternyata dalam genom saluran ikan keli hanya ada tiga gen gen SPPP, iaitu SPARCL1, ODAM dan SPP1. Pada masa yang sama, banyak gen lain keluarga ini, yang terdapat di zebrafish, tidak mempunyai ikan keli saluran. Bagi dua lagi gen, SCPP1 dan SCPP5, kedua-duanya wujud dalam genom ikan keli saluran dalam bentuk serpihan sengsara, dan promoter gen ini benar-benar kehilangan tapak pengikat faktor transkripsi, yang mengawal kerja mereka dalam spesies ikan lain. Sebagai hasil daripada membandingkan gen gen SCPP dalam 16 spesies ikan tulang, di mana lima tidak mempunyai skala,Kedua-dua gen ini, SCPP1 dan SCPP5, yang berkaitan dengan sifat yang dikaitkan dengannya. Nampaknya terdapat hanya skala di spesies yang mempunyai kedua-dua gen ini dalam keadaan kerja, sedangkan di ikan yang telah kehilangan sisik mereka, baik atau sekurang-kurangnya satu dari gen ini hilang.

Rajah. 5 Data tentang kehadiran dalam genom ikan gen kerja keluarga SCPP. Tanda kehadiran skala ditandakan dengan jawatan berikut: S – skala biasa, P – duri, BDP – plat kulit tulang, Tidak – tidak ada sisik. Gambar dari artikel dibincangkan di Komunikasi alam semula jadi

Mungkin terdapat faktor genetik lain yang berkaitan dengan tanda kehadiran / ketiadaan timbangan dalam wakil-wakil spesies. Para saintis menjalankan kajian penuh genomik dan penuh transkrip untuk kedua-dua spesies ikan patin "berpakaian" yang disebutkan di atas dan mendapati kira-kira dua ratus gen yang ada dalam spesies ini, tetapi tidak dalam saluran ikan keli. Tetapi untuk mengetahui mana-mana gen ini dan bagaimana sebenarnya mereka dikaitkan dengan sifat khusus yang dikaji memerlukan lebih banyak percubaan dan analisa pintar.

Keputusan yang diperoleh tidak membolehkan kita menjawab soalan, dengan apa perubahan genetik adalah kehilangan skala pada nenek moyang spesies yang sama.Lagipun, jelas bahawa dia terpaksa menyimpan kedua-dua gen (SCPP1 dan SCPP5) dalam bentuk penuh, kerana mereka hadir dalam wakil moden pesanan ini. Jadi cerita itu masih belum dibongkar hingga akhirnya. Walau bagaimanapun, fakta penyertaan gen SCPP dalam pembentukan skala ikan bony sudah menjadi penemuan. Dengan cara ini, orthologs dari gen SSCP1 dan SSCP5, seperti beberapa orang lain, tidak hadir dalam chelamantus dan yang berkaki empat. Gen ini, nampaknya, timbul selepas pemisahan sinar-sinar dan racemes.

Perlu diingatkan bahawa maklumat mengenai genom ikan patin, yang kini termasuk dalam pangkalan data genomik, itu sendiri bernilai besar untuk penyelidikan baru mengenai evolusi ikan dan vertebrata tulang. Sejak beberapa tahun kebelakangan ini, genom chimera juga telah diselaraskan sepenuhnya. Callorhinchus milii, coelacanth dan karapacea. Perbandingan hati-hati terhadap genom wakil-wakil dari peringkat awal evolusi vertebrata ini menjanjikan banyak maklumat menarik mengenai sejarah cawangan phylogenetic "kami" dengan semua transformasi yang luar biasa.

Sumber: Zhanjiang Liu, Shikai Liu, Jun Yao, Lisui Bao, Jiaren Zhang, Yun Li, Chen Jiang, Luyang Sun, Ruijia Wang, Yu Zhang, Tao Zhou, Qifan Zeng, Qiang Fu, Sen Gao, Ning Li, Sergey Koren, Yanliang Jiang , Aleksey Zimin, Peng Xu, Adam M. Phillippy, Xin Geng, Lin Song, Fanyue Sun, Chao Li, Xiaozhu Wang, Ailu Chen, Yulin Jin, Zihao Yuan, Yujia Yang, Suxu Tan, Eric Peatman, Jianguo Lu, Zhenkui Qin , Rex Dunham, Zhaoxia Li, Tad Sonstegard, Jianbin Feng, Roy G. Danzmann, Steven Schroeder, Brian Scheffler, Mary V.Duke, Linda Ballard, Huseyin Kucuktas, Ludmilla Kaltenboeck, Haixia Liu, Jonathan Armbruster, Yangjie Xie, Mona L. Kirby, Yi Tian, ​​Mary Elizabeth Flanagan, Weijie Mu, Geoffrey C. Waldbieser. Urutan genom ikan patin saluran dalam teleosts // Komunikasi alam semula jadi. 2016. V. 7. Nombor artikel: 11757. DOI: 10.108 / ncomms11757.

Lihat juga:
1) Gen ganoid tulang kuno lebih beragam daripada golongan muda vertebrata, "Unsur", 07/11/2016.
2) Empat gigi berkaki empat muncul pada skala ikan purba, "Elements", 09/30/2015.
3) Genom chimera membantu memahami asal-usul tulang, "Elemen", 01/17/2014.

Tatyana Romanovskaya


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: