Selepas kepupusan besar-besaran pada giliran Devonian dan Karbon, vertebrata telah dihancurkan • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Elemen" • Evolusi, Paleontologi

Selepas kepupusan besar-besaran pada giliran Devonian dan Karbon, vertebrata telah dihancurkan

Rajah. 1. Perubahan dalam saiz badan purata vertebrata di Devonian – Carboniferous Awal. Pada carta pada paksi menegak – panjang badan dalam sentimeter (skala logaritma), secara mendatar – masa geologi (Devonian: Lochkivsky, Prague, Emsk, Eifel, Kehidupan, Fransk, Famennian, Carboniferous Awal (Mississippi): Tournaisian, Visean, Serpukhov). Umur sempadan abad dalam sejuta tahun yang lalu (Ma, megaannus) ditentukan pada graf bawah. Jalur kelabu menegak Kepupusan misa pada gilirannya Devonian dan Karboniferous (acara Hangenberg) ditunjukkan. Di sebelah kiri menggambarkan kumpulan utama vertebrata karbon Devonian dan awal. Warna perlawanan warna garis pada carta B dan C. A – Trend umum untuk semua vertebrata pada umumnya. B – Trend individu untuk tujuh taksonomi utama: jawless (Agnathans), placoderm (Placoderms), sinar-sinar (Actinopterygii), lobed-passer (Sarcopterygii), tetrapod (Tetrapoda), ikan cartilaginous (Chondrichthyes), acantod (Acanthodians). C – trend individu untuk subtaxon. Garisan mendatar tidak bermakna peningkatan atau penurunan ketara. Gambar dari artikel dibincangkan diSains

Kepupusan pada akhir tempoh Devon adalah salah satu yang terbesar dalam sejarah subtipe vertebrata.Analisis satu kumpulan besar data pada vertebrata Devonian dan Karbonifer menunjukkan bahawa semasa Devonian saiz badan rata-rata haiwan ini meningkat dengan mantap, bagaimanapun, selepas krisis, vertebrata mula mengecut. Trend menurun jelas sepanjang Carboniferous awal. Ia tidak boleh dijelaskan sama ada oleh kepupusan terpilih bentuk besar semasa krisis, atau oleh turun naik kandungan iklim dan oksigen di atmosfera. Kemungkinan besar, pengisaran dikaitkan dengan perubahan dalam struktur masyarakat, tetapi mekanisme tertentu tetap misteri.

Kepupusan Dewasa Ekon adalah salah satu daripada lima peristiwa krisis terbesar dalam sejarah biota Phanerozoik (lihat kepupusan Ekonis Akhir). Empat kepupusan besar yang lain (lihat peristiwa kepupusan Major) berlaku di sempadan Ordovician dan Silurian, Permian dan Triassic, Triassic dan Jurassic, Cretaceous dan Paleogene.

Kepupusan di akhir Devonian tidak serentak. Ia terdiri daripada beberapa peristiwa ("denyutan" kepupusan), dipisahkan oleh selang jutaan tahun. Penyusunan semula terbesar berlaku pada abad ke-37 Fresnian dan Famennian 372 juta tahun yang lalu (Kelvasser event) dan seterusnya Devon dan Karboniferous (Famennian dan Tournaisian) 359 juta tahun yang lalu(Acara Hangenberg). "Pulsa" kepupusan berturut-turut menjejaskan kumpulan organisma yang berlainan dalam pelbagai peringkat. Sebagai contoh, invertebrata bangunan terumbu karang, seperti karang dan stromatoporat, paling banyak dipengaruhi oleh peristiwa Kelvasser, dan vertebrata, yang di Devonian diwakili oleh banyak ikan dan ikan (Devonian, tanpa alasan yang disebut "zaman ikan"), serta tetrapod pertama, dari Hangenberg. Ia hampir menjadi kepupusan terbesar dalam sejarah subtipe vertebrata: di sempadan 50% unit Devonian dan Karbon, dan lebih daripada 96% spesies vertebrata meninggal dunia.

Telah diketahui bahwa krisis alam sekitar dapat mempengaruhi kecenderungan besar-besaran dalam evolusi ukuran tubuh, khususnya, yang mengarah ke penggilingan fauna. Sebagai contoh, kepupusan Pleistocene akhir terdedah terutamanya mamalia besar (lihat Kebarangkalian kepupusan di Pleistocene lewat pelbagai spesies mamalia bergantung pada saiz mereka, Elemen, 07.12.2009). Dalam tempoh selepas krisis dan umumnya tenang, sebaliknya, terdapat kecenderungan untuk meningkatkan saiz (lihat saiz maksimum mamalia darat berkembang dengan pesat, "Elemen", 12/02/2010).

Sehingga kini, tiada siapa dari sudut pandangan ini menganalisis penyusunan semula fauna vertebrata di sempadan Devonian dan Karbon. Ahli paleontologi Amerika telah mengisi jurang ini dengan menganalisis data untuk semua vertebrata Karbon Devonian dan Awal yang panjangnya dikenali. Data sedemikian boleh dikumpulkan untuk 1120 spesies (bagi sesetengah spesies fosil, saiz badan tidak boleh ditetapkan – contohnya, jika spesies hiu hanya diterangkan pada gigi). Ternyata sepanjang Devonian, vertebrata semakin meningkat dalam saiz (Rajah 1A, sebahagian daripada graf). Walau bagaimanapun, selepas perbatasan Devonian dan Carboniferous, kecenderungan itu dibalikkan: vertebrata mula mengecil (Rajah 1A, bahagian kanan graf). Tournaisian (yang tinggal di Tournaisian pertama – Carboniferous awal), rata-rata vertebrata jauh lebih besar daripada Visean, dan mereka pula lebih besar daripada Serpukhov (visa dan Serpukhov – abad kedua dan ketiga Carboniferous awal).

Sudah tentu, ahli paleontologi telah melihat sebelum vertebrata selepas sempadan Devonian dan Karbon menjadi lebih kecil, tetapi kini pemerhatian ini disahkan oleh statistik yang boleh dipercayai. Membandingkan graf yang diperoleh dengan data terperinci mengenai kompleks galian yang terpelihara dan dipelajari dengan baik, penulis yakinbahawa trend yang dijumpai oleh mereka juga boleh dikesan pada tahap individu paleo-individu. Ini bermakna bahawa mereka, kemungkinan besar, bukan artifak mengukur "suhu purata di hospital" atau ketidakselesaan selektif rekod fosil.

Setelah mengkaji kumpulan vertebrata yang berasingan secara berasingan, penulis mendapati bahawa pertumbuhan panjang badan di Devonian berlaku di kebanyakan kumpulan secara selari. Secara beransur-ansur, jawless berkarat, ostracoderm, dan yang paling beragam pada placoderms Devonian pertengahan dan lewat, dan lobed-plumped, dan dinamik mengembangkan ikan kartilaginous menjadi lebih besar dan lebih besar (Rajah 1B, Rajah 2). Tidak terdapat saiz pertumbuhan yang ketara hanya untuk acantodes dan tetrapods (yang terakhir, kemungkinan besar, hanya kerana mereka besar dari awal). Ini sepadan dengan peraturan yang dipanggil Cope: dalam tempoh yang tenang antara krisis, saiz badan purata meningkat dalam banyak kumpulan haiwan. Mekanisme pertumbuhan ini boleh dikaitkan dengan perlumbaan senjata evolusi antara pemangsa dan mangsa: pemilihan membantu meningkatkan saiz mangsa, kerana individu yang besar kurang dimakan oleh pemangsa, dan peningkatan mangsa menyebabkan pemilihan untuk ukuran besar dari pemangsa.Satu lagi insentif untuk meningkatkan saiz adalah persaingan intraspecific, yang sering diperburuk dalam keadaan stabil. Dalam persaingan dengan congeners untuk wilayah, rakan kongsi seksual dan sumber lain, individu yang besar, sebagai peraturan, mempunyai kelebihan.

Rajah. 2 Dinamika kepelbagaian generik vertebrata dari Devonian dan awal (bilangan genera oleh abad). Garis hitam – jumlah kepelbagaian garis warna – kumpulan berasingan, garis kelabu – bilangan genera yang saiz badan diketahui (hakikat bahawa garis kelabu di sebelah kanan graf lebih banyak di belakang yang hitam dijelaskan oleh peningkatan jumlah genera jerung yang hanya diketahui oleh gigi). Gambar dari bahan tambahan kepada artikel yang dibincangkan di Sains

Kepupusan besar-besaran pada akhir Devonian adalah terpilih. Bekas dominan – ostracoderms, placoderms, dan lobed-to-feathers – telah memberi laluan kepada kumpulan dominan yang baru – ikan rawan (nenek moyang jerung moden) dan ray-finder (actinopterygia); beras 2

Semasa kepupusan besar-besaran dalam beberapa kumpulan, wakil-wakil besar mengalami lebih banyak daripada yang kecil. Sebab-sebab untuk ini juga lebih jelas. Dalam spesies haiwan besar, ceteris paribus, jumlahnya lebih rendah, dan sekiranya perubahan mendadak dalam alam sekitar, spesies kecil lebih cenderung menjadi pupus daripada spesies massa.Satu lagi faktor penting ialah pengumpulan pesat beban genetik dalam populasi kecil (lihat mamalia Besar mungkin terancam kepupusan disebabkan oleh pengumpulan mutasi berbahaya, Elets, 28 Ogos 2007). Hasil daripada pemusnahan terpilih spesies besar dan penyimpangan pasca krisis pesat yang masih hidup, saiz purata Tournois sinar-sinar dan penyebaran lobus ternyata kurang daripada yang terdahulu Devonian mereka.

Sebaliknya, di antara krisis vertebrata yang masih hidup terdapat banyak bentuk besar. Hakikatnya, saiz besar tidak hanya berkorelasi dengan faktor risiko, seperti saiz populasi yang rendah, tetapi juga dengan sifat-sifat tertentu, yang sebaliknya, mengurangkan risiko kepupusan apabila keadaan berubah-ubah. Antara vertebrata besar terdapat banyak ahli strategi K (lihat Teori pilihan r / K), iaitu, haiwan yang menghasilkan secara perlahan tetapi melabur banyak sumber dalam setiap keturunan dan dengan demikian mempunyai kematian kanak-kanak yang rendah. Haiwan semacam itu biasanya hidup panjang, lebih mudah untuk bertolak ansur dengan turun naik dalam keadaan abiotik dan oleh itu boleh menduduki lebih banyak tempat ekologi yang lebih luas. Semua ini mengurangkan risiko kepupusan semasa krisis. Akibatnya, dalam masyarakat karbon awal vertebrata, bersama dengan perkara-perkara kecil yang membiak selepas krisis,terdapat juga sejumlah besar bentuk yang ketara, kebanyakannya adalah peninggalan kumpulan yang berkembang di Devonian (Rajah 3).

Rajah. 3 Nisbah vertebrata besar dan kecil dalam empat paleocommunities pra dan pasca krisis yang dipelajari (A, B – Andreevka, rantau Tula, C, D – Lokasi Scotland Foulden dan Glencartholm). Untuk setiap komuniti di sebelah kanan bawah umur tertentu dalam juta tahun (Ma, megaannus). Setiap haiwan yang digambarkan sepadan dengan satu spesies vertebrata. Pengekodan warna kumpulan – seperti dalam rajah. 1 dan 2 (merah – ikan kartilaginous, ungu – lobed-pollinated, hijau – placoderm, kuning – tetrapods, biru – acanthic, biru – ray ray). Panjang skala 1 m Ia dilihat bahawa spesies skala kecil mendominasi masyarakat awal karbon, walaupun yang besar juga berlaku. Gambar dari artikel dibincangkan di Sains

Penurunan saiz vertebrata di Carboniferous awal (Rajah 1A, bahagian kanan graf) tidak dapat dijelaskan oleh pemusnahan terpilih haiwan besar semasa krisis, kerana pemotongan berterusan sepanjang Carboniferous awal, dan ini adalah era yang agak tenang tanpa bencana alam yang serius.

Pencincangan itu tidak menjejaskan semua kumpulan vertebrata. Ia adalah yang paling kuat ditunjukkan dalam ikan rawan, kumpulan yang paling pelbagai vertebrata karbon awal. Dalam kumpulan lain, saiz purata nampaknya tidak berkurangan, tetapi ini hanya jika kita menganggap semua jenis sebagai "sama", iaitu, tidak mengambil kira kelimpahan relatif mereka. Dalam beberapa kumpulan (contohnya, dalam ikan berkapur sinar, yang pada awal Carboniferous menjadi kumpulan kedua terbesar selepas tulang rawan), spesies besar menjadi lebih jarang, dan kecil – berlimpah dan di mana-mana. Ternyata, spesiasi dipercepat dalam vertebrata kecil membuat sumbangan penting kepada trend umum: bentuk kecil, semakin meluas, lebih sering menimbulkan spesis baru yang mewarisi saiz kecil dari nenek moyang mereka.

Membandingkan dinamik saiz vertebrata dengan data mengenai iklim dan kandungan oksigen di atmosfera, para penulis menyimpulkan bahawa faktor-faktor ini tidak dapat menjelaskan kecenderungan diperhatikan untuk mengisar. Semasa akhir Devonian dan Carboniferous awal, kepekatan oksigen di atmosfera meningkat, dan suhu global menurun. Salah satu sebab yang mungkin adalah pada masa ini, untuk pertama kalinya dalam sejarah, tumbuh-tumbuhan daratan mula berkembang. Ekosistem hutan muncul dan mula menyebar dengan pantas (lihatMenemui pokok-pokok tertua, "Elements", 04.24.2007; Hutan paling purba di Bumi adalah sekurang-kurangnya tiga peringkat, "Elemen", 03/22/2012). Masih tiada siapa yang boleh mengurai kayu mati: cendawan yang mampu memproses lignin muncul, nampaknya, hanya pada separuh kedua karbon (D. Floudas et al., 2012). Oleh itu, sebahagian besar karbon yang direkod oleh tumbuhan daratan semasa fotosintesis dikebumikan dan tidak kembali ke atmosfera. Ini membawa, selain menyerap atmosfera dengan oksigen, kepada kesan rumah hijau yang bertentangan dan penyejukan. Tetapi trend ini diperhatikan kedua-duanya di Devonian lewat dan di Carboniferous awal, dan saiz vertebrata pada latar belakang monoton ini mula tumbuh, dan kemudian tiba-tiba mula berkurang.

Kemungkinan besar, pengisaran vertebrata yang berterusan semasa Carboniferous awal dikaitkan dengan perubahan dalam struktur masyarakat dan arah pemilihan. Untuk mengatakan sesuatu yang lebih spesifik masih sukar. Penyusunan semula ekosistem yang serius berlaku selepas kepupusan besar-besaran yang lain (lihat kepupusan besar 250 juta tahun yang lalu menyebabkan komplikasi ekosistem laut yang dramatik, "Unsur", 28 November 2006). Penulis mencatatkan bahawa keadaan sebagai akibat kepupusan Dewasa Lewat,Ia mengingatkan tentang tahap awal penggantian ekologi, apabila selepas krisis, spesies pembiakan yang lama, lama dan berkembang biak digantikan dengan pembiakan kecil, pendek dan cepat. Marilah kita berharap penyelidikan lebih lanjut akan membolehkan kita untuk mengatakan sesuatu yang lebih pasti tentang sebab-sebab pengisaran fauna vertebrata semasa era Karbon Awal.

Sumber: Lauren Sallan, Andrew K. Galimberti. Pengurangan saiz badan dalam vertebrata berikutan kepupusan massal Devonian akhir // Sains. 2015. V. 350. P. 812-815.

Mengenai evolusi saiz badan, lihat juga:
1) Saiz maksimum mamalia darat berkembang dengan pesat, "Unsur", 02.12.2010.
2) Kebarangkalian kepupusan di Pleistocene akhir spesies mamalia yang berbeza bergantung pada saiz mereka, "Unsur", 12/7/2009.
3) Saiz makhluk hidup meningkat dalam lompatan, "Unsur", 30 Disember 2008.
4) Kenapa terdapat spesies mamalia yang lebih besar daripada yang kecil, "Unsur", 08.08.2008.
5) Mamalia besar boleh diancam dengan kepupusan disebabkan oleh pengumpulan mutasi berbahaya, "Unsur", 08.28.2007.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: