Satu supergroup baru eukaryotes diserlahkan • Sergey Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Sistematik, Evolusi

Satu kumpulan supergroup eukaryotic telah dikenalpasti.

Rajah. 1. Wakil "garis yatim piatu" "sempadan = 0>

Rajah. 1. Wakil-wakil dari "garis yatim piatu": A – Ancyromonas (ilustrasi dari Wikipedia), B – Rigifila (ilustrasi dari artikel A. Yabuki et al., 2013. Rigifila ramosa n. gen., n. sp., filose apusozoan dengan pellicle tersendiri, berkaitan dengan Micronuclearia), In – Mantamonas (ilustrasi dari artikel oleh E. Gluksman et al., 2011. Novel genus meluncur zooflagellate genus Mantamonas (Mantamonadida ord. N .: Apusozoa)), R – Collodictyon (ilustrasi dari laman web harianmailmail). Imej pada skala yang berbeza! Dalam fotoB anak panah arahkan kepada bakteria yang ditangkap oleh rigifila panjang, cawangan cawangan yang panjang. Dalam fotoIn anak panah menunjuk pada flagellum depan

Satu kajian phylogenetic molekular baru memungkinkan untuk mengasingkan cawangan evolusi eukariota, yang mempunyai pangkat yang sangat tinggi, tetapi terdiri sepenuhnya daripada organisma bersel tunggal: ia termasuk kumpulan-kumpulan kecil yang dikenali sebagai collodictionid, mantamode dan rihifilid. Pada masa yang sama, pangkatnya lebih tinggi daripada, sebagai contoh, pangkat cawangan nadgegutik, yang termasuk kulat bersama-sama dengan haiwan multiselular (yang kedua terletak di dalam Amorphea megaproup). Sekiranya penemuan ini disahkan, ia mungkin memerlukan semakan semula idea yang serius tentang bagaimana pokok evolusi eukariota secara keseluruhan berfungsi.

Salah satu pencapaian yang paling menarik dalam biologi pada awal abad ke-21 adalah penciptaan sistem eukariot yang baru, pemilik sebuah sel yang kompleks.Eukariota adalah kumpulan organisma raksasa yang antara lain, haiwan multiselular dan tumbuhan hijau. Bidang biologi yang mengkaji sempadan dan kekeluargaan kumpulan yang sangat tinggi (seperti haiwan dan tumbuhan) dipanggil megasystem. Ringkasnya, megasystematics adalah "pelajaran kerajaan" (V. A. Krasilnikov, 2004. "Kajian kerajaan," atau megasismatics). Ingat bahawa kerajaan dipanggil unit alam hidup yang paling sistematis; dalam klasifikasi tradisional kerajaan dianggap sebagai haiwan, tumbuhan, cendawan. Benar, dalam biologi moden, istilah "kerajaan", seperti nama-nama sistematik tradisional yang lain, secara beransur-ansur tidak digunakan.

Sekarang, dari 5 hingga 8 kumpulan eukariota diperuntukkan, bersamaan dengan cawangan evolusi utama – mereka dipanggil supergroups. Sebaliknya, supergroup digabungkan menjadi bilangan yang sangat kecil megagroupsyang baru-baru ini menyumbang tiga.

Megagroup yang kita milik dipanggil Amorphea atau Unikonta. Sebagai tambahan kepada haiwan multiselular, ia termasuk flagellates kerah, kulat, banyak amazon dan telaga, slizheviki (lebih tepatnya, myxomycetes) dan beberapa lagi kumpulan organisma uniselular dan penjajah,kurang dikenali kepada orang awam (lihat, contohnya: Nukleus mesomycetozoa dibahagikan serentak, seperti dalam embrio haiwan, "Elemen", 05.06.2013). Nama Amorphea secara harfiah bermaksud "tidak berbentuk." Megagroup kami begitu dinamakan kerana banyak wakil uniselularnya cenderung untuk menggunakan sel-sel sementara – scapes palsu untuk pergerakan atau pemakanan, dan sel yang selalu melepaskan dan menarik semula pods tidak boleh mempunyai bentuk kekal. Nama kedua kumpulan mega ini – Unikonta – bermaksud "satu tajuk". Hakikatnya adalah bahawa wakil-wakil uniselular kumpulan ini yang bergerak dengan bantuan flagella (makhluk-makhluk itu dipanggil flagellates), flagellum adalah benar-benar kerap, manakala ahli-ahli kumpulan mega lain eukaryotes biasanya mempunyai dua. Tetapi ini bukan undang-undang mutlak: pemilik dua flagella di kalangan uniconts, terutamanya primitif, juga dijumpai.

Yang paling pelbagai daripada tiga eukaryote megakroup adalah, tentu saja, megaproup Diaphoretickes, yang namanya dalam bahasa Yunani bermaksud "pelbagai". Kumpulan mega ini termasuk semua jenis alga (coklat, emas, kuning-hijau, diatom, merah, hijau, char), tumbuhan yang lebih tinggi, cendawan palsu (oomiketes), spora, infusoria, radiolarians, foraminifera – dan senarai ini jauh daripada lengkap .Tidak menghairankan bahawa sistem dalaman megagroup ini adalah rumit, terikat, dan masih penuh dengan isu-isu yang tidak dapat diselesaikan (lihat, contohnya, Flagella yang baru ditemui memberi penerangan tentang evolusi awal eukariota, Elemen, 01/17/2018). Majoriti eukariota yang mempunyai kloroplas dan mampu fotosintesis kepunyaan megagroup Diaphoretickes. Nama lainnya ialah Corticata, yang bermaksud "mempunyai korteks" (dalam kes ini, perkataan ini dipanggil lapisan luar bersenjata sel). Perkembangan korteks tahan lama dalam kes umum mengganggu pemakanan jenis haiwan, berdasarkan penangkapan objek makanan yang aktif, dan lebih baik digabungkan dengan pemakanan jenis tumbuhan – fotosintesis. Tetapi, pertama, terdapat pengecualian (contohnya, ciliates menghalang sekatan ini dan kekal sebagai pemangsa, mencipta mulut selular kekal), dan kedua, konsep "korteks" itu sendiri, terus terang, agak samar-samar. Struktur yang menguatkan lapisan luar sel disusun dengan sangat berbeza dan digabungkan dengan gaya hidup yang berbeza, supaya tidak semua kortikos berkontraksi; di antaranya tidak hanya pemangsa bersel tunggal, tetapi juga parasit dan saprotroph yang menyusui sisa-sisa organisma lain.

Kumpulan mega-kumpulan eukariota ketiga dipanggil Excavata.Namanya berasal dari kata Latin. ex – luaran dan cava – rongga, alur (merujuk kepada alur lisan, yang merupakan watak perwakilan kumpulan mega ini, adalah kemurungan longitudinal di sebelah sel, yang konvensional dianggap sebagai perut). Excavata megavroup terdiri daripada flagellates; terdapat beberapa bentuk penjajah di dalamnya, dan tidak ada pemilik multiselular dalam pengertian perkataan yang ketat. Ia merujuk kepada penarik-penarik yang melepaskan bendera, termasuk dalam buku teks sekolah zoologi – photosynthesizing euglena dan bodo predator.

Jadi, pokok evolusi eukariota dibahagikan kepada tiga megastvol: Amorphea (= Unikonta), Diaphoretickes (= Corticata) dan Excavata. Kami mengambil kira bahawa ini adalah gambaran yang sangat cepat; tidak ada ruang dalam artikel pendek untuk membincangkan lebih banyak pecahan – walaupun pangkat seperti haiwan multiselular atau tumbuhan yang lebih tinggi – kerana terdapat terlalu banyak dari mereka. Tetapi gambaran seperti itu membolehkan kita membuat beberapa kesimpulan penting.

Pertama, sistem yang dipertimbangkan oleh kami tidak ada kaitan dengan sistem hidup yang berlaku dalam buku teks sepanjang abad ke-20. Sebagai contoh, kebanyakan organisma yang dipanggil "haiwan bersel tunggal" dalam biologi klasik sebenarnya milik sama ada megaproup Diaphoretickes atau megagroup Excavata.Ini bermakna bahawa mereka tidak lagi berkaitan dengan haiwan daripada, katakan, mana-mana tumbuh-tumbuhan hijau. Di sisi lain, agak dekat (oleh piawaian megasystem) saudara-mara haiwan multiselular ternyata menjadi cendawan – tidak sama sekali biasa untuk membawa kumpulan-kumpulan ini bersama-sama.

Kedua, tempat yang sangat besar dalam sistem moden eukariota diduduki oleh organisma, yang, tidak seperti semua haiwan dan tumbuhan yang diketahui, tidak semestinya multiselular (dalam mana-mana, sebenarnya multiselular). Sejak abad ke-19, mereka telah dipanggil protes secara kolektif, iaitu "paling mudah". Dalam erti kata luas, protes boleh, jika dikehendaki, termasuk semua eukariota, kecuali haiwan multisel dan tumbuhan yang lebih tinggi (J. O. Corliss, 1989. Kepelbagaian protistan dan asal-usul organisme multiselular / berbilang). Selalunya, protista masih dipanggil hanya eukaryote bersel tunggal (atau kolonial, dengan syarat bahawa tanah jajahan terdiri daripada sel-sel jenis yang sama, yang boleh, pada prinsipnya, hidup secara berasingan). Tetapi masih terdapat banyak orang sedemikian, dan seluruh kumpulan super boleh terdiri daripada mereka. Malah, asas keseluruhan pokok evolusi eukariota terdiri daripada protista. Kumpulan-kumpulan yang terdiri sepenuhnya daripada organisma multisel bentuk hanya jarang "outliers" pada pokok ini.Sebagai contoh, terdapat beberapa ratus cawangan pesanan seperti haiwan multiselular di pokok evolusi eukaryotes, dan kebanyakannya multicellulariti benar tidak pernah timbul (F. Burki, 2014. Pokok eukariotik kehidupan dari perspektif phylogenomic global).

Ketiga, ahli-ahli primitif semua kumpulan megagroup dan supergroup eukaryotes, tanpa pengecualian, adalah protes bersel satu, bergerak dengan bantuan flagella, iaitu, flagellates yang telah disebutkan lebih daripada sekali. Cawangan-cawangan evolusi yang mempunyai kedudukan yang cukup tinggi terdiri daripada penolakan secara amnya sepenuhnya. Tiada bentuk kehidupan yang lain mempunyai pengedaran inklusif pada pokok evolusi eukariota. Ini adalah bukti jelas bahawa nenek moyang biasa semua eukariot moden juga merupakan flagellate (kemungkinan besar, mempunyai 2 flagella).

Tetapi dalam mana-mana keadaan, sistem eukariot tidak terhad kepada huraian ringkas ini. Hakikatnya adalah bahawa terdapat sejumlah kecil garis protes protes, yang, berdasarkan data molekul, tidak tergolong dalam kumpulan supergroup yang diketahui, dan juga keanggotaan mereka dalam kumpulan megagroup sering dipersoalkan. Baru-baru ini mereka dipanggil "garis orphan" ("orphan" keturunan).Terlalu banyak, ini – sememangnya – menentang. Di samping itu, banyak anak yatim jelas terletak sangat dekat dengan punca pokok eukaryotic. Itulah sebabnya mengapa klarifikasi persaudaraan mereka boleh menjadi sangat penting untuk memahami evolusi eukariota secara amnya.

Supergroup baru

Baru-baru ini, artikel lain muncul, menjelaskan struktur pokok evolusi eukariota berdasarkan data biologi molekul. Senarai penulis artikel ini ditutup oleh ahli biologi Kanada terkenal Alasta Simpson (Alastair Simpson) dan Andrew Roger (Andrew Roger), yang selama bertahun-tahun telah menyelesaikan masalah megasystem eukariota dengan kaedah molekul; pendapat mereka berfungsi sebagai penunjuk yang baik tentang keadaan semasa dalam bidang ini (lihat, contohnya: A. G. B. Simpson, A. J. Roger, 2004. 'Kerajaan-kerajaan' sebenar eukariota).

Kali ini, empat kumpulan organisma unisel yang dimiliki oleh "garis orphan" (Rajah 1) berada di tengah perhatian Roger, Simpson dan rakan-rakan mereka.

  • Collodiction (lihat Collodictyon) – bendera air tawar dengan 4 flagella dan pseudopods kecil, terdedah kepada pemakanan besar oleh mangsa standardnya. Bersama sama dengan penafsir, mempunyai dua flagella (lihat Diphylleia), ia menonjol dalam keluarga colloditicidide (lihat Collodictyonidae).
  • Ankyromonads (lihat Ancyromonas) – Bendera, hidup di dalam air atau tanah. Mereka dicirikan oleh kehadiran dua flagella, salah satunya diarahkan ke depan dan belakang yang lain.
  • Mantamonad (lihat Mantamonas) – bendera laut dengan dua flagella dan pseudopod kecil, yang tinggal di sedimen pantai.
  • Righifilida (lihat Rigifila) – Perlindungan air tawar tanpa flagella, tetapi dengan jenis khas palatine kaki – panjang dan nipis (mereka dipanggil filopodia).

Roger, Simpson dan rakan-rakan mereka membina sebuah pokok eukariotik bersama, termasuk "garis orphan" yang disenaraikan bersama-sama dengan banyak yang lain berdasarkan set data pepejal – program diproses urutan serangkaian 351 protein (97,000 residu asid amino). Hasilnya menarik.

Pertama sekali, ternyata tiga daripada empat yang bernama "garis-anak yatim" – collodictionidy, mantamonades dan righifilida – membentuk satu cawangan evolusi kompak tunggal di atas pokok itu, yang sepatutnya menjadi status supergroup. Hipotesis perpaduan cawangan ini didasarkan pada data molekul dengan cukup baik bahawa supergroup baru menerima nama tentatif – CRuM (pendek untuk nama-nama keluarganya). Ini adalah kesatuan yang baru.Sebelum ini, collodictionid, mantammonad dan righifilid tidak diletakkan di mana-mana sahaja, tetapi kini para penulis bersedia untuk menegaskan bahawa mereka menyelesaikan masalah dengan betul: hipotesis baru mereka mempunyai sokongan yang sangat tinggi.

Pada pokok yang sama, cawangan CRuM bersebelahan dengan pangkalan cawangan Amorphea (= Unikonta), membentuk kumpulan saudara perempuan yang berkaitan dengannya (Rajah 2).

Rajah. 2 Versi baru dari pokok evolusi eukariota. Ilustrasi artikel dalam perbincangan Genome Biology and Evolution

Baris yatim ketiga yang telah kami sebutkan – ankiromonads – setakat ini tetap bersendirian. Di pokok umum, cawangan ankyromonad terletak tidak jauh dari pangkalan cawangan Amorphea (= Unikonta), tetapi masih jauh daripada CRuM. Dengan cara ini, satu lagi kumpulan kecil bendera air tawar, Malavimonad, menduduki kedudukan yang sama pada pokok umum (lihat Malawimonas). Walau bagaimanapun, ankyromonad dan malavimonad tidak bergabung ke dalam satu kumpulan (dalam mana-mana, data mengenai ini tidak jelas).

Satu lagi hasil telah diperolehi yang tidak termasuk dalam tajuk artikel yang dibincangkan, tetapi begitu menarik. Simpson, Roger, dan rakan-rakan mereka menunjukkan bahawa kumpulan mega Excavata kemungkinan besar tidak benar-benar satu cabang. Mengikut data yang diperoleh, kumpulan ini, yang hampir sepenuhnya terdiri dari flagellates, jatuh ke dalam dua garisan evolusi, salah satunya adalah lebih primitif daripada yang lain.Garis evolusi pertama "mengali" flagellates dipanggil metamonadas (Metamonada), yang kedua adalah discobies (Discoba); Ia adalah tepat disosoti bahawa, contohnya, euglena dan bodo yang disebutkan di atas disebutkan. Jika semua ini benar, maka ternyata Excavata bukan cawangan, tetapi tahap evolusi. Kesimpulan ini tidak boleh dipanggil sensasi yang luar biasa, kerana hipotesis yang dekat dengannya telah dinyatakan lebih awal, dan agak kerap (lihat, contohnya: T. Cavalier-Smith et al., 2014. Multigene eukaryote phylogeny mendedahkan nenek moyang protozoan yang paling mungkin terhadap opisthokonts (haiwan, kulat, choanozoans) dan Amoebozoa). Walau bagaimanapun, mana-mana data baru di sini adalah patut mendapat perhatian yang mendalam. Ini adalah tentang bagaimana seluruh pokok eukaryotic disusun dan apa evolusi mereka bermula dengan – tidak lebih dan tidak kurang.

Kenapa ini penting?

Ahli genetik yang terkenal, Nikolai Vladimirovich Timofeev-Resovsky pernah menghadiri seminar sains, selepas mendengar pembicara, dengan kuat bertanya: "Mengapa ini penting di tempat kelima?" Persoalan ini, yang dipinjam dari klasik Rusia, menyeru para peserta untuk melangkah mundur untuk melihat masalah secara keseluruhan dan untuk memahami dengan tepat apa tempat yang dikesan fakta yang menempati gambaran keseluruhan.

Apabila membincangkan berita saintifik, soalan ini juga berguna. Benar-benar apa nilaiuntuk pandangan dunia kita boleh mempunyai kekeliruan seterusnya kekerabatan antara mikroorganisme eukaryotic yang kurang diketahui yang tinggal di suatu tempat di lautan atau rawa yang jauh? Dan apakah perincian yang harus saya perhatikan, dan yang mana tidak?

Untuk memahami ini, kita mulakan dengan fakta-fakta yang kita tahu lebih atau kurang tegas. Semua eukariotik moden mempunyai asal usul yang sama: mereka berasal dari satu nenek moyang, dan bukan dari beberapa garis evolusi. Tidak ada episod "eukaryotisation selari", setakat yang boleh diadili, sekurang-kurangnya pada tahap evolusi yang kini boleh didapati untuk kajian (lihat Teori Symbiogenesis 50 tahun kemudian: mungkin tidak ada eukaryotisation selari, 22 November 2017). Tidak ada keraguan bahawa nenek moyang bersama semua eukariot moden adalah "sepenuhnya", yang tipikal oleh piawaian kami, eukariota, yang sudah mempunyai nukleus yang sepenuhnya terbentuk, sitoskeleton, retikulum endoplasma, serta mitokondria dan flagella. Kemunculan leluhur ini yang dipelihara secara besar-besaran oleh koloditcionides, matamonads, ankyromonads, dan malavimonads (dan beberapa flagellates lain juga). Bukan secara kebetulan bahawa mereka semua, secara amnya, agak sama antara satu sama lain.Oleh itu, terdapat alasan yang baik untuk mempercayai bahawa nukleotemik moden yang merupakan nukleototropik helikotropik yang membawa kediaman bawah, yang diberi makan terutamanya pada bakteria, mempunyai dua bendera, dan sebagai tambahan kepada mereka kaki kecil yang berkhidmat pada peringkat itu lebih banyak untuk memberi makan daripada untuk pergerakan.

Dalam urutan apakah cawangan evolusi berbeza daripada nenek moyang yang sama ini? Di sini bermula kerumitan. Hampir semua supergroup utama eukaryota taksonomi molekul (sebaik sahaja ia timbul) dibezakan dengan mudah, tetapi ternyata sangat sukar untuk mewujudkan hubungan mereka antara satu sama lain. Sistematik moden, sebagai peraturan, mematuhi batasan metodologi kladistik, di mana secara lalai ia diandaikan bahawa pokok evolusi boleh cawangan sahaja dengan jelas: di setiap nod setiap cawangan dibahagikan dengan ketat dalam dua. Oleh itu, sistematik molekul melihat tugas mereka dalam mengurangkan pokok evolusi kepada urutan garpu dalam dua – dikotomi. Dan di dalam supergroup eukaryotic melakukan ini secara umum. Masalahnya bermula apabila anda cuba untuk mendedahkan asas pokok eukaryotic – bahagian itu, di mana "pelakon" adalah persatuan supergroup, kumpulan mega dan, tentu saja, garis yatim piatu.Di sini, pengurangan kepada satu set dikotomi sama ada tidak mungkin sama sekali, atau hipotesis yang timbul daripada ini mempunyai sokongan yang tidak mencukupi dan mudah dipersoalkan oleh kumpulan penyelidik lain (lihat, contohnya: D. He et al., 2014). kehidupan). Kenapa

Walaupun pada abad ke-20 dan ke-21, ahli biologi Perancis, Herve Philippe mencadangkan bahawa ketidakpastian ini mempunyai alasan asas yang berkaitan dengan ciri-ciri evolusi awal eukariota (lihat, contohnya H. Philippe et al., 2000) ). Apabila sesuatu yang baru muncul dalam sejarah kehidupan di Bumi, ini mungkin disertai dengan cladogenesis – perpecahan kumpulan leluhur kecil ke dalam beberapa cawangan evolusi yang agak tinggi sekaligus. Cladogenesis adalah cara evolusi yang sangat nyata. Pada masa yang sama, adalah mustahil pada dasarnya untuk mengurangkannya kepada urutan dikotomi, tidak kira betapa kerasnya anda cuba: apa yang harus dilakukan jika kumpulan nenek moyang dalam masa yang singkat oleh standard evolusi tidak berpecah kepada dua cabang, tetapi menjadi 3, 4, 5 atau 6? Di sini, pendekatan cladistik hanya terikat untuk gagal. Herve Philip percaya bahawa ini adalah keadaan yang diperhatikan pada permulaan evolusi eukariota (dalam mana-mana, kumpulan moden mereka).

Kami tidak akan tergesa-gesa membuat kesimpulan.Walaupun Philip benar-benar betul (yang tidak terbukti), itu tidak bermakna dengan cara apa-apa penyelidikan seperti yang Simpson dan Roger lakukan sekarang tidak berguna. Tidak sama sekali – dalam mana-mana kes, kajian-kajian ini menyediakan maklumat baru yang sangat berharga. Tetapi penempatan satu atau "garis yatim piatu" lain di satu atau titik lain dalam pokok biasa mungkin tidak tegas sekarang. Kerana makna biologi gambar yang muncul dalam mana-mana sudah ada kira-kira jelas – penyusunan semula garis individu (yang mungkin masih berlaku) tidak mungkin mengubahnya. Mungkin, semua eukariot moden berasal dari kumpulan nenek moyang yang sangat bersifat penolakan, umumnya mirip dengan ankyromonad moden atau collodictionide. Selepas beberapa penyelewengan pesat (perintah yang, jujur, tidak begitu penting), beberapa garisan evolusi muncul – contohnya, dalam Rajah. 3 terdapat tujuh daripadanya, dan susunan lokasi mereka relatif kepada satu sama lain ada sepadan dengan apa yang telah ditetapkan oleh Simpson dan Roger dalam kerja yang sedang dibincangkan. Ini mungkin gambaran cladogenesis.

Rajah. 3 Versi yang sangat dipermudahkan daripada pokok terdahulu. Segi tiga merah menandakan anggaran akar biasa dan menunjukkan nenek moyang bersama semua eukariot moden

Ia tetap untuk mencari tahu di manakah "akar" pokok eukariotik? Ini adalah soalan yang sangat sukar. Simpson dan Roger menerima versi yang menurutnya "akar" pokok umum terletak di antara ankiromonad dan metamonad, iaitu, antara dua kumpulan flagellates (R. Derelle et al., 2015. Bacterial protein menunjukkan satu akar eukaryotic). Dalam erti kata lain, seseorang boleh mengatakan bahawa semua eukariota adalah penolakan. Hanya sebahagian dari mereka telah mengekalkan bentuk kehidupan ini setakat ini, sementara yang lain telah mengubahnya, menjadikan organisma aneh amerika, ciliate, kulat, tumbuhan, haiwan.

Sumber: Matthew W. Brown, Aaron A. Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki, Alexander K. Tice, Takashi Shiratori, Ken-Ichiro Ishida, Tetsuo Hashimoto, Alastair G. B. Simpson dan Andrew J. Roger. Phylogenomics meletakkan orphan garis keturunan protistan dalam supergroup eukaryotic novel // Genome Biology and Evolution. 2018. V. 10. No. 2. P. 427-433. DOI: 10.1093 / gbe / evy014.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: