Yis jujur ​​dan menipu boleh hidup bersama • Alexander Markov • Berita Sains mengenai "Unsur" • Biokimia, Psikologi, Matematik, Genetik

Ragi yis dan penipu boleh hidup bersama

Ragi Baker Biasa (Saccharomyces cerevisiae), ternyata, menghadapi kehidupan mereka dengan dilema moral dan etika yang kompleks. Ini menjadikan mereka objek model mudah untuk penyelidikan dalam bidang etika evolusi. Foto dari www.bio.miami.edu

Dalam populasi ragi, sesetengah individu berkelakuan seperti altruists, menghasilkan enzim yang merosakkan sukrosa ke dalam monosakarida, glukosa dan fruktosa dengan mudah dicerna. Individu lain – "egois" – tidak menghasilkan enzim itu sendiri, tetapi menikmati buah-buahan kerja orang lain. Secara teorinya, ini harus membawa kepada penyingkiran altruist yang lengkap oleh egois, walaupun kematian hasil seperti itu untuk penduduk keseluruhannya. Walau bagaimanapun, pada hakikatnya, jumlah altruists tidak berada di bawah paras tertentu. Seperti yang ternyata, kemungkinan "hidup berdampingan secara aman" altruists dengan egois disediakan oleh gabungan dua keadaan: sifat tidak linear kebergantungan kadar pembiakan pada kepekatan glukosa dan sedikit kelebihan yang diterima oleh altruist dalam kes glukosa yang sangat rendah dalam alam sekitar.

Masalah altruisme asal evolusi terus menarik perhatian ahli biologi.Baru-baru ini, model mikrob telah semakin digunakan untuk mengkaji secara eksperimen masalah ini. Kerjasama dan altruisme, penipuan dan parasitisme semuanya sangat meluas di dunia mikrob, dan bekerja dengan mikrob dalam banyak kes lebih mudah daripada dengan haiwan (lihat pautan di bawah). Pekerja Institut Teknologi Massachusetts (Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts, Amerika Syarikat) mendapati objek model baru untuk kajian tersebut – yis baker biasa (Saccharomyces cerevisiae).

Makanan kegemaran ragi adalah monosakarida, seperti glukosa atau fruktosa. Dalam ketiadaan mereka, yis boleh menggunakan sumber tenaga alternatif, termasuk sukrosa disakarida (gula biasa). Molekul sukrosa terdiri daripada molekul gabungan dua monosakarida – glukosa dan fruktosa. Untuk mengasimilasi sukrosa, yis mesti memecahkannya terlebih dahulu ke dalam monosakarida. Untuk ini mereka mempunyai enzim khas – invertase. Enzim diselaraskan pada membran sel, dan ia berfungsi (iaitu, pecahan sukrosa) tidak di dalam sel, tetapi di luar. Adalah keadaan ini yang mewujudkan prasyarat untuk kemunculan dalam yis "dilema moral", artikel yang sedang dibincangkan adalah untuk belajar.Sejak pengeluaran monosakarida berlaku di alam sekitar, glukosa dan fruktosa yang dihasilkan berpotensi tidak hanya tersedia untuk sel yang menghasilkannya, tetapi kepada semua orang di sekelilingnya. Oleh itu, anda boleh mencuri monosakarida "asing" tanpa membelanjakan sumber anda sendiri pada pengeluaran mahal enzim invertase. Sel-sel yang menghasilkan enzim itu, adalah "altruists": mereka menghabiskan kekuatan mereka untuk menjadikan kehidupan lebih mudah untuk orang lain.

Untuk memulakan, penulis memeriksa sama ada yis mampu "membantu" antara satu sama lain, iaitu, berkongsi makanan. Sekiranya ini berlaku, maka dalam medium yang mengandungi sukrosa (tetapi bukan glukosa), ragi mesti berkembang biak dengan lebih cepat, semakin tinggi kepadatan populasi. Andaian ini telah disahkan. Ini bermakna bahawa kerjasama dalam yis ada: glukosa yang dihasilkan oleh sel tidak kekal sepenuhnya pada pelupusannya, tetapi larut dalam medium, menjadi tersedia kepada sel-sel lain. Semakin tinggi kepadatan penduduk, semakin tinggi kepekatan glukosa dalam medium dan semakin cepat populasi yang semakin meningkat secara keseluruhan.

Sekarang adalah perlu untuk mengetahui sama ada yis "jujur", memecahkan sukrosa, mempunyai cukup masa untuk memahami sekurang-kurangnya sebahagian daripada monosakarida yang dihasilkan oleh mereka sebelumbagaimana mereka akan larut dalam alam sekitar dan menjadi harta bersama. Eksperimen memberikan jawapan positif kepada soalan ini. Walau bagaimanapun, bahagian makanan yang yis "jujur" mendapat kerja mereka ternyata sangat kecil: hanya 1% daripada glukosa yang dihasilkan pergi ke pengilang, dan 99% pergi ke penggunaan biasa.

Walau bagaimanapun, bahagian yang sangat sederhana ini, yang datang kepada yis "jujur", melangkaui "periuk biasa", nampaknya sangat penting, melindungi populasi daripada penguasaan egois. Jika yis altruistik tidak mempunyai kelebihan di seluruh sel-sel lain, maka menjadi seorang egois akan dalam keadaan apa pun lebih berfaedah daripada seorang altruist. Lagipun, akses kepada glukosa akan sama untuk semua orang, dan hanya individu yang "jujur" akan menanggung kos "untuk pengeluarannya. Ragi akan berada dalam keadaan yang diketahui dari teori permainan sebagai "dilema tahanan". Dalam bentuk klasiknya, dilema ini dirumuskan seperti berikut. Penyiasat menawarkan kedua-dua tahanan ini kesepakatan yang sama: anda boleh memberi keterangan terhadap rakan anda ("egoisme") atau berdiam diri ("kerjasama"). Jika salah seorang daripada kamu mengkhianati yang lain, dan dia tetap diam, maka "egois" akan dibebaskan, dan "pengendali bersama" akan dimasukkan ke dalam penjara selama 10 tahun.Jika kedua-dua senyap, mereka masing-masing akan memberikan enam bulan. Jika kedua-dua memberi keterangan terhadap satu sama lain, kedua-duanya akan diberikan selama 5 tahun.

Nampaknya dalam keadaan ini kedua-dua banduan harus berdiam diri: dalam kes ini, bahaya kumulatif akan minimum (masing-masing akan menerima setengah tahun). Walau bagaimanapun, dalam teori permainan (seperti dalam banyak situasi kehidupan sebenar), tindakan individu ditentukan semata-mata oleh keuntungan peribadi mereka, tanpa sebarang potongan kepentingan bersama. Dan dari segi pandangan peribadi, lebih menguntungkan bagi setiap banduan dalam situasi ini untuk mengkhianati pasangannya daripada untuk diam. Setiap tahanan akan membuat alasan seperti ini: jika pasangan saya berdiam diri, saya akan segera membebaskan, mengkhianati dia, dan jika saya berdiam diri, saya akan menerima enam bulan. Jika pasangan itu mengkhianati saya, saya akan mendapat 10 tahun tanpa perkataan, dan hanya 5 tahun jika saya bersaksi terhadapnya. Oleh itu, dari sudut pandangan teori permainan, tahanan harus bersuara antara satu sama lain dan menerima selama 5 tahun, tidak kira betapa bodohnya keputusan sedemikian mungkin kelihatan dari sudut "kebaikan bersama".

Sekiranya yeast memainkan permainan "tahanan", maka egois harus selalu mendahului ke arah altruists, yang menimbulkan persoalan mengenai keberadaan strategi tingkah laku altruistik dalam jangka masa panjang (walaupun terdapat beberapa cara untuk mengekalkan altruisme, walaupun dalam keadaan ini,lihat: Altruists berkembang kerana paradoks statistik, Unsur, 16 Januari 2009).

Walau bagaimanapun, penulis mencadangkan bahawa yis "jujur" sebenarnya boleh bermain dengan yis penipu dalam permainan lain, yang dikenali sebagai "permainan salji". Dalam permainan ini, ia adalah berfaedah untuk memilih strategi yang bertentangan dengan yang dipilih oleh pasangan. Berikut adalah contoh klasik situasi sedemikian. Dua pemandu tersandung apabila penyumbatan salji menghalang jalan raya. Anda boleh mengambil sekop dan membersihkan penyumbatan, atau anda boleh duduk di dalam kereta dan tunggu pemandu lain melakukan kerja. Dari sudut pandangan teori permainan (yang, seperti yang kita ingini, adalah berdasarkan pengiraan keuntungan yang tidak bermoral yang benar-benar tidak bermoral tanpa unsur simpati dan keprihatinan terhadap jiran anda), adalah berfaedah untuk duduk di kabin yang hangat jika pemandu lain telah menyambar sekop dan membersihkan jalan. Walau bagaimanapun, jika pemandu lain berdegil duduk di dalam kereta dan jelas bersedia untuk membekukan mati daripada mengambil sekop, maka pembersihan bebas empangan akan menjadi strategi pemenang. Dalam erti kata lain, adalah bermanfaat untuk menjadi egois jika pasangan itu altruistik, dan bermanfaat untuk menjadi altruistik jika pasangan itu tidak bertanggungjawab dan malas dan parasit.

Dalam ragi yis semulajadi, terdapat polimorfisme yang sangat tinggi (variabilitas) dalam tahap ungkapan (aktiviti) pengekodan gen invertase, iaitu, dalam tahap "altruisme". Sesetengah alel (varian genetik) memberikan ungkapan yang sangat rendah atau sifar (yis yang menipu, atau egois), yang lain lebih tinggi (yooper kanser, atau altruist). Di samping itu, aktiviti pengeluaran invertase bergantung bukan sahaja kepada gen, tetapi juga faktor luaran, terutamanya pada kepekatan glukosa dalam medium; sifat pergantungan ini dalam sel-sel berbeza mungkin berbeza, yang ditentukan oleh genotip mereka. Semua ini menjadikan populasi ragi semula jadi terlalu kompleks untuk mempelajari asas-asas mikroba "moraliti". Oleh itu, para penyelidik secara radikal mempermudahkan sistem dengan menghasilkan dua strain genetik homogen dengan semua eksperimen selanjutnya dilakukan.

Ketegangan pertama ("koperator") menghasilkan invertase, menghasilkan protein pendarfluor kuning, dan tidak dapat mensintesis histidin asid amino (iaitu histidine yang diperlukan untuk diberi makan). Ketegangan kedua ("penipu") telah kehilangan keupayaan untuk menghasilkan invertase, menghasilkan protein pendarfluor merah dan tidak memerlukan histidine.

Sistem model yang digunakan dalam eksperimen. Ragi "Koperasi" bersinar kuning dan mempunyai gen yang berfungsi. Suc2pengekodan invertase dan gen yang rosak (tidak berfungsi) HIS3perlu untuk sintesis histidin. Yeas "penipu" berwarna merah, kurang gen Suc2 dan mempunyai gen kerja HIS3. Rajah. daripada bahan tambahan kepada artikel yang dibincangkan diAlam

Protein pendarfluor dua warna digunakan supaya nisbah egois dan kooperator dapat ditentukan oleh warna koloni. Ketergantungan histidin dari pengusaha adalah perlu supaya penguji dapat, berdasarkan budi bicara mereka sendiri, menyesuaikan "harga" yang dibayar oleh pengusaha untuk altruisme mereka. Di bawah keadaan semulajadi, harga ini adalah sama dengan kos pengeluaran invertase (pengarang eksperimen mengesahkan bahawa, dalam medium dengan glukosa, strain ragi yang menghasilkan invertase tumbuh lebih perlahan daripada "penipu"). Strain yang sama selalu dibayar oleh ketegangan eksperimen, tetapi kebergantungan histidin memungkinkan untuk meningkatkan "kos" strategi altruistik secara artifisikal dengan mengurangkan konsentrasi histidin dalam medium.

Penyelidik mencampur dua strain dalam perkadaran yang berbeza dan ditanam dalam medium yang mengandungi sukrosa. Ternyata jika, pada mulanya, dalam budaya bercampur, bahagian koperasi (f) adalah rendah, maka pada masa depan ia mula meningkat. Jika nilai itu f Pada mulanya ia adalah besar, ia berkurangan. Akibatnya, selepas beberapa hari, sistem itu datang ke keadaan keseimbangan, dengan pengusaha dan penipu secara damai bersatu dengan satu sama lain, dan bahagian mereka kekal pada masa depan tidak berubah. Nilai keseimbangan f tidak bergantung kepada nisbah awal dua strain dalam budaya bercampur. Seperti yang diharapkan, ia bergantung kepada kepekatan histidine, iaitu "harga altruisme": kurang dalam persekitaran histidine, semakin sukar bagi pengusaha untuk hidup, dan menurunkan nilai keseimbangan f. "Harga altruisme" yang tinggi tidak hanya mengetengahkan penipuan yang tajam terhadap pengusaha tetapi juga perlambatan dalam kadar pertumbuhan keseluruhan penduduk bercampur.

Hidup berdampingan bersama pengusaha dan egois dalam budaya campuran mengesahkan gagasan bahawa ragi sedang bermain dalam "salji" daripada "tahanan".

Dua model interaksi antara koperasi dan penipu.Rumusan di bahagian atas angka itu menunjukkan manfaat yang disediakan oleh strategi penipu (PD) dan pengusaha (PC). Paksi menegak – bahagian produk berguna yang dihasilkan oleh pengendali dan diletakkan di atas pelupusan mereka, dan tidak secara umum (ε); pada paksi mendatar – strategi kos koperatorc ("harga altruisme"). Warna yang berbeza menunjukkan nilai "keseimbangan".f, iaitu bahagian pengendali dalam budaya bercampur, yang akhirnya akan ditubuhkan di dalam nilai-nilai yang diberikan c dan ε. MB ("saling menguntungkan", permainan yang saling menguntungkan) adalah situasi di mana strategi pengendali pastinya lebih menguntungkan, dan pengusaha bersama-sama menipu penipu. PD ("dilema tahanan", dilema tahanan) adalah situasi di mana strategi penipu tentunya lebih berfaedah; nilai keseimbangan f = 0 (penipu sepenuhnya memecah kooperator). SG ("permainan salji", permainan "salji salji") – keadaan di mana koperator dapat menguntungkan, tetapi hanya selagi jumlah penipu cukup tinggi; keseimbangan ditubuhkan antara pengendali dan penipu; 0 <f <1. Untuk penjelasan lain, lihat teks. Rajah. dari artikel yang dipersoalkanAlam

Apa yang membolehkan penduduk bercampur untuk mengekalkan polimorfisme dan tidak "tergelincir" menjadi salah satu negara yang melampau (dengan kata lain, kenapa f tidak mengambil nilai 0 atau 1, dan diadakan di beberapa tahap perantaraan)? Jawapan kepada soalan ini, dicadangkan oleh penulis, ditunjukkan dalam angka tersebut. Mereka meneruskan fakta bahawa strategi altruistik mempunyai "harga"c), dan altruists dengan serta-merta menerima bahagian tertentu (ε) mereka menghasilkan produk yang berguna, dan seluruh produk (1 – ε) digunakan secara umum, iaitu, ia juga boleh diakses oleh semua individu. Dalam formula yang ditunjukkan dalam rajah tersebut, hurufnya PD menunjukkan keuntungan strategi penipu, PC – strategi menguntungkan koperator.

Dalam kes yang paling mudah (panel kiri dalam angka), keuntungan yang diterima oleh individu adalah berkadar terus dengan jumlah glukosa yang tersedia untuk mereka. Walau bagaimanapun, dalam keadaan ini, seperti yang dapat dilihat dari formula, tidak ada keseimbangan antara pengusaha dan penipu. Jika c > ε, kelebihannya akan sentiasa berada di sisi penipu (PD sentiasa lebih daripada PC). Akibatnya, penipu akhirnya akhirnya menggantikan koperator (nilai "keseimbangan" f = 0).Keadaan ini sepadan dengan permainan "banduan" (PD, segi tiga coklat di panel sebelah kiri angka). Jika ε > c, kelebihannya akan sentiasa berada di sisi koperasi. Dalam kes ini, penipu tidak dapat dielakkan dari penduduk (f = 1).

Oleh itu, untuk mewujudkan keseimbangan antara pengendali dan penipu, nilai bukan sifar ε (pada hakikatnya, seperti yang kita ingat, e ≈ 0.01) adalah keadaan yang perlu tetapi tidak mencukupi.

Dalam usaha untuk menjadikan model itu sebagai koeksistensi damai bersama para penipu dan penipu, penulis harus membawa hubungan antara keuntungan yang diperoleh oleh individu dan kepekatan glukosa sedikit lebih dekat dengan realiti. Malah, pergantungan ini tidak linear, seperti yang diandaikan dalam model yang ditunjukkan dalam panel kiri angka itu. Apabila kepekatan glukosa bertambah, pertumbuhan ragi mempercepatkan terlebih dahulu dengan cepat, dan kemudian perlahan. Eksperimen telah menunjukkan bahawa kelajuan pembiakan sel yis berkadaran dengan kepekatan glukosa ke tahap 0.15. Khususnya, ini bermakna bahawa sebilangan kecil kooperator dapat memberikan glukosa untuk mereka sendiri dan banyak penipu; sementara terdapat beberapa pengusaha,jumlah mereka sangat mempengaruhi kadar pertumbuhan keseluruhan penduduk secara keseluruhan, bagaimanapun, lebih banyak koperasi menjadi semakin lemah, peningkatan jumlah mereka yang lebih banyak mempengaruhi kadar pertumbuhan penduduk.

Apabila penulis memperkenalkan penghalusan yang sepadan dalam model mereka (iaitu, mereka meningkatkan kepekatan glukosa dalam kedua-dua formula ke tahap 0.15; dalam angka ini nilai ditunjukkan oleh huruf α), ini menyebabkan pembentukan rantau luas dalam ruang parameter, di mana nilai keseimbangan f ternyata lebih besar daripada sifar, tetapi kurang daripada satu. Kawasan ini dibatasi oleh garis hitam di panel kanan lukisan. Di dalamnya, ragi bermain dalam "salji" (SG), dan bukan dalam "tahanan" (PD) dan bukan dalam "permainan menang-menang" (MB). Oleh itu, tafsiran matematik yang munasabah tentang keseimbangan yang diperhatikan antara bilangan koperator dan penipu dalam budaya eksperimen diperolehi.

Eksperimen tambahan mengesahkan bahawa hubungan antara pengendali dan penipu bergantung kepada kepekatan glukosa dalam medium. Ini diharapkan, kerana lebih dalam persekitaran glukosa, lebih menguntungkan untuk menjadi penipu dan kelebihan strategi kerjasama.Dengan beberapa set keadaan, penulis berjaya mendapatkan hasil yang paradoks, iaitu menambah glukosa ke medium menyebabkan kelembapan umum dalam pertumbuhan budaya bercampur. Dan ini walaupun hakikat bahawa apa-apa ketegangan yis, diambil secara berasingan, sentiasa mendapat keuntungan dari peningkatan kepekatan glukosa! Kelembapan dalam pertumbuhan budaya bercampur adalah disebabkan oleh menambahkan sedikit glukosa dalam persekitaran di mana sukrosa adalah makanan utama untuk yis, faedah glukosa lebih besar daripada bahaya yang penduduk bercampur harus mengurangkan bahagian pengeluar glukosa yang dihasilkan dari sukrosa.

Dalam ragi yis semulajadi, hubungan antara koperator dan penipu adalah lebih rumit daripada sistem model mudah. Perbezaan yang paling ketara ialah ragi mampu mengawal sintesis enzim invertase, bergantung kepada kepekatan glukosa dalam medium. Dengan kepekatan glukosa yang tinggi, kebanyakan sel ragi hanya berhenti mensintesis invertase. Dalam erti kata lain, sel yang sama boleh bertindak seperti altruist, sementara terdapat sedikit glukosa dalam medium dan menjadi altruist yang menguntungkan, tetapi berubah menjadi egois apabila kepekatan glukosa meningkat.Semua eksperimen yang dijelaskan dalam artikel yang dibincangkan dijalankan pada kepekatan sifar atau sangat rendah glukosa, iaitu, dalam keadaan sedemikian, apabila semua sel yis mampu mensintesis invertase, benar-benar mensintesiskannya.

Sumber: Jeff Gore, Hyun Youk, Alexander van Oudenaarden. Dinamik permainan salji dan penipuan fakulti dalam ragi // Alam. 2009. Maju penerbitan dalam talian.

Mengenai model kerjasama dan altruisme mikrob, lihat juga:
1) Altruists berkembang kerana paradoks statistik, "Unsur", 1/16/2009.
2) Ahli mikrobiologi mendakwa: multicellularity adalah penipuan lengkap, "Elements", 6 April 2007.
3) Bakteria altruistik membantu pengusaha kanibal mereka untuk makan sendiri, "Unsur", 02.27.2006.
4) Keupayaan untuk tingkah laku kolektif kompleks mungkin berlaku kerana mutasi tunggal, "Unsur", 05/25/2006.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: