Pilihan pasangan perkahwinan dalam haiwan bergantung kepada bakteria • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Mikrobiologi

Pilihan pasangan perkahwinan dalam haiwan bergantung pada bakteria.

Skim percubaan Diana Dodd (1989). Lalat Drosophila pseudoobscura, untuk beberapa generasi yang terbiasa dengan kehidupan di dua persekitaran yang tidak standard (kanji dan maltosa), pada masa akan datang mereka lebih suka menyamar sebagai "mereka sendiri", iaitu dengan lalat disesuaikan dengan makanan yang sama. Rajah. dari artikel: A. M. Kulikov, A. V. Markov. Sistem kekebalan tubuh, tekanan dan spesiasi: hubungan satu rantai? // Alam. 2009. №10. Halaman 11-17

Dalam lalat yang telah berkembang selama beberapa generasi pada media nutrien yang berbeza, pilihan keutamaan berubah: mereka mula memilih pasangan yang nenek moyangnya tinggal di persekitaran yang sama. Sehingga sekarang, tidak jelas apa lalat dasar membezakan "mereka" daripada "orang yang tidak dikenali." Ternyata peranan utama dalam hal ini dimainkan oleh bakteria yang berkembang di usus lalat dengan diet yang berbeda: lalat memilih mitra dengan flora bakteria yang sama.

Seleksi dalam memilih pasangan perkahwinan memainkan peranan penting dalam evolusi. Sebagai contoh, jika sekumpulan individu mengembangkan kecenderungan untuk memilih "mereka sendiri" semasa pembentukan pasangan kawin, kumpulan itu mendapat peluang untuk memisahkan spesies yang berasingan (lihat: Speciation adalah urusan peribadi semua orang, Elemen, 15 Februari 2006; "03/19/2009)Perkara yang paling menarik ialah sekurang-kurangnya dalam sesetengah haiwan, kecenderungan untuk memilih sendiri (assortativeness positif ketika mengawan) dapat berkembang dengan sangat cepat – dalam beberapa generasi kehidupan dalam keadaan yang luar biasa (lihat kajian eksperimen di mana ini telah ditunjukkan).

Salah satu eksperimen yang paling menarik seperti ini telah dijalankan pada akhir tahun 1980-an oleh Diane Dodd dari Universiti Yale (Dodd D.M. B., 1989. pseudoobscura (PDF, 130 Kb) // Evolusi. 43 (6). P. 1308-1311). Dodd mengambil lapan garis lalat Drosophila pdseudoobscurayang berasal dari satu populasi semula jadi, dan meletakkannya dalam keadaan yang luar biasa, tertekan: empat baris ditanam dengan diet maltosa, empat yang lain – pada kanji. Kemudian ujian telah dilakukan pada pemilihan. Ternyata lalat hanya dalam satu tahun (tidak lebih dari 2-3 berpuluh-puluh generasi) membentuk assortativeness yang positif apabila memilih rakan kongsi: lalat maltose lebih suka mengawan dengan lalat maltosa, dan lalat kanji dengan lalat kanji. Ia tidak jelas bagaimana keutamaan itu dibentuk: lalat tidak tertakluk kepada pemilihan untuk pemilihan semasa mengawan, kesemua 8 garis makmal hidup berasingan dari satu sama lain.Selektiviti dibentuk secara automatik, sebagai kesan sampingan penyesuaian kepada persekitaran yang berbeza.

Ini dan eksperimen serupa yang lain menimbulkan dua soalan utama untuk penyelidik:

1) Kenapa selepas menyesuaikan diri dengan kehidupan dalam keadaan yang berbeza, lalat (dan serangga lain) mula memilih "mereka" sebagai rakan perkahwinan? Mungkin ini adalah sejenis penyesuaian yang membolehkan mengelakkan "hakisan" kompleks alel berguna, terima kasih kepada ibu bapa yang dapat bertahan hidup dalam keadaan yang tertekan?

2) Bagaimana dengan tanda-tanda apa mereka membezakan mereka dari orang lain? Harus dikatakan bahawa dalam eksperimen yang sama, generasi terakhir sebelum ujian untuk selektiviti ditanam pada medium standard yang sama, sehingga mereka tidak dapat membezakan satu sama lain hanya dengan bau umpan (misalnya, kanji atau maltosa). Mereka membezakan antara mereka sendiri dan orang lain untuk apa-apa perubahan yang telah terjadi dengan haiwan itu sendiri akibat penyesuaian kepada keadaan baru.

Adalah semulajadi untuk mengandaikan bahawa kita bercakap tentang perubahan genetik yang berlaku di bawah pengaruh pemilihan. Ini boleh, sebagai contoh, perubahan frekuensi beberapa alel, penurunan polimorfisme genetik, dan peningkatan homozygositi.Walau bagaimanapun, eksperimen baru yang dijalankan oleh penyelidik dari Israel dan Amerika Syarikat menunjukkan bahawa peranan utama dalam kes ini dimainkan bukan oleh perubahan dalam genom lalat itu sendiri, tetapi oleh transformasi mikroflora bakteria komensal – kompleks mikroorganisma yang hidup di dalam badan dan di usus serangga.

Penulis mengulangi percubaan Dodd dengan pengubahsuaian kecil. Mereka tidak bekerja dengannya D. pseudoobscura, dan dengan objek yang lebih klasik – D. melanogaster. Garis makmal asal dibahagikan kepada dua: satu ditanam pada makanan piawai berdasarkan tepung jagung dan molase, yang lain pada kanji, seperti dalam eksperimen Dodd. Selepas beberapa generasi, beberapa lalat dari setiap baris ditransplantasikan ke medium standard dan satu lagi generasi menunggu, dan kemudian ujian terpilih dilakukan. Untuk ini, empat lelaki dara dan perempuan (sepasang dari setiap populasi) ditanam di dalam tiub ujian dan menonton siapa yang berkawan dengan siapa. Kepada lalat, hujung sayap ditandai supaya dapat dibezakan; Ujian kawalan khas menunjukkan bahawa label tidak menjejaskan hasilnya.

Pertama, penulis menguji kepelbagaian lalat selepas 11 generasi kehidupan terhadap media yang berbeza. Hasilnya adalah sama seperti di Dodd: lalat menunjukkan assortativeness positif yang jelas.Dari 38 kes dalam 29 kes, pasang "mereka dengan mereka" (homogamous matings) terbentuk, dan hanya 9 kali lalat "berkebun" dikawinkan dengan "kawin" (heterogamous matings).

Selepas itu, keseluruhan eksperimen diulangi, tetapi sekarang pemilihan telah diperiksa setiap generasi. Hasilnya tidak dijangka. Orang mungkin menganggap bahawa assortativeness positif berkembang secara beransur-ansur apabila lalat menyesuaikan diri dengan keadaan yang berbeza. Tiada apa-apa jenis yang ditemui: selepas generasi pertama, keutamaan yang jelas diperhatikan untuk "kita sendiri", dan kemudian ia kekal kira-kira sama, tidak meningkat, tetapi tidak berkurangan, sehingga generasi ke-37, apabila percubaan itu ditamatkan. Sebanyak 571 homogamous dan 329 pasangan heterogram direkodkan. Tiada siapa yang sebelum ini melihat kemunculan keutamaan sedemikian dalam hanya satu generasi.

A – skim eksperimen; kanji adalah medium berasaskan kanji, CMY adalah medium standard termasuk cornmeal, molasses dan yis. B – Keputusan ujian untuk pemilihan selepas 11 generasi. Ketinggian tiang mencerminkan bilangan matings. Gambar dari artikel dibincangkan diPNAS

Penulis menjalankan eksperimen kawalan: dua populasi lalat ditanam selama 27 generasi secara berasingan, tetapi pada medium (patochka) yang sama. Dalam kes ini, tidak ada assortativeness yang timbul: lalat sama-sama bersedia untuk berkahwin dengan mereka sendiri dan orang lain. Oleh itu, titik ini bukan dalam pembangunan penduduk terpencil, tetapi dalam keadaan hidup yang berlainan. Hasil yang sama diperoleh oleh Diana Dodd: lalat maltosa tidak membezakan antara pasangan dari "dia" dan tiga lagi maltose garis; yang sama diperhatikan dalam empat garisan kanji.

Selepas itu, penulis sekali lagi mengulangi percubaan asal, meletakkan generasi terbaru lalat sebelum ujian di dalam tiub dengan medium yang mengandungi antibiotik (tetracycline, rifampicin, streptomycin, atau ketiga-tiga ubat sekaligus). Ternyata prosedur ini membawa kepada penghilangan selektif sepenuhnya. Kini lalat berkawan dengan siapa saja, tanpa membezakan antara mereka sendiri dan orang lain (sejumlah 267 homogen dan 263 heterogamous matings direkodkan).

Keputusan ini telah mencadangkan bahawa lalat membezakan mereka sendiri dan orang lain oleh mikroflora, tetapi ia juga boleh ditafsirkan secara berbeza (mungkin, antibiotik itu sendiri membuat entah bagaimana lalat tidak dapat dibaca).Dalam eksperimen seterusnya, lalat antibiotik yang dirawat berulang kali "dijangkiti" dengan satu atau lain mikroflora. Bakteria diasingkan daripada kanji dan media patogen di mana lalat hidup, dan mereka dijangkiti dengan tiub dengan medium polochka steril. Lalat "sembuh" dengan antibiotik dimasukkan ke dalam tiub ujian, dan selepas satu generasi, assortativeness positif telah dipulihkan. Lalat sekali lagi mula memilih "mereka", iaitu, hidup dalam medium dengan mikroflora yang sama (walaupun persekitaran itu sendiri adalah sama kali ini).

Penulis menyiasat mikroflora kanji dan lalat mengawan dan mendapati bahawa ia agak pelbagai dan termasuk puluhan spesis mikrobial. Perbezaan utama adalah terdapat kira-kira 10 kali lebih banyak bakteria genus dalam mikroflora lalat kanji. Lactobacillus. Rata-rata, kira-kira 230,000 daripada bakteria ini ditemui dalam lalat dalam lalat kanji, dan hanya pada 26,000 patatoes. Mikroba sangat berkembang pesat dalam lalat kanji. Lactobacillus plantarum. Rupa-rupanya, kebanyakan bakteria ini hidup di dalam usus lalat, di mana mereka menghasilkan enzim amilase, sehingga membantu pemiliknya mencerna kanji.

Semasa eksperimen, setiap lalat generasi baru dipindahkan ke persekitaran steril. Oleh itu, bakteria hanya boleh pergi ke sana dengan lalat. Ternyata bakteria itu L.plantarum dalam jumlah kecil tinggal dalam lalat dari penduduk asli, leluhur. Sekiranya lalat ditanam pada medium stok, bilangan bakteria ini masih rendah. Walau bagaimanapun, peralihan kepada diet kanji membawa kepada peningkatan pesat bakteria L. plantarum. Eksperimen-eksperimen selanjutnya menunjukkan bahawa dalam usaha untuk mendapatkan assortativeness positif timbul ketika memilih pasangan, cukup untuk menjaga lalat kanji, sembuh dengan antibiotik, untuk satu generasi pada medium yang dijangkiti hanya dengan bakteria spesies ini. Komponen lain dari mikroflora lalat kanji tidak mempunyai kesan drastik terhadap keutamaan mengawan.

Penulis juga mengukur jumlah pelbagai pheromon hidrokarbon (lihat: Pheromones tidak menarik, tetapi membuat anda berfikir, Elemen, 19 Oktober 2009) di permukaan badan kanji dan testflies sebelum dan selepas rawatan dengan antibiotik. Ternyata kanji dan kawanan lalat agak berbeza antara satu sama lain dalam kepekatan beberapa pheromone. Rawatan dengan antibiotik, pertama, mengurangkan jumlah feromon yang dirahsiakan, dan kedua, melancarkan perbezaan antara patokis dan lalat kanji (walaupun tidak sepenuhnya, tetapi hanya sebahagiannya).Berdasarkan hasil ini, penulis menyarankan agar mikroflora cendawan dapat mempengaruhi jumlah dan komposisi pheromon hidrokarbon yang dipancarkan. Walau bagaimanapun, adalah mungkin lalat secara langsung boleh mengesan kehadiran bakteria atau produk metabolik mereka pada badan rakan kongsi. Adalah diketahui bahawa mamalia menentukan jangkitan saudara-saudara mereka oleh pelbagai bakteria yang menggunakan reseptor khas "imunologi" dari organ vomeronasal (sistem kekebalan tubuh membantu haiwan untuk membezakan saudara-saudara yang berpenyakit dari sihat oleh bau, Elemen, 24 April 2009). Mungkin serangga mempunyai peluang yang sama. Mereka boleh dibantu dalam contoh ini, oleh protein polimorfik DSCAM, yang diterangkan dalam nota. Rahsia sistem imun serangga diturunkan ("Unsur", 06.27.2006) dan pembangunan sistem saraf dan imuniti pada serangga dikawal oleh protein yang sama 19 September 2007).

Menurut pengarang, penemuan mereka menyokong "teori hologenomik evolusi" yang telah dicadangkan sebelumnya, yang menurutnya unit pemilihan dasar bukanlah suatu organisme yang terpencil dengan genom pribadinya sendiri, tetapi "holobiont" atau "superorganisme", iaitu, kompleks simbiotik yang terdiri daripada binatang tuan rumah dan semua rakyat jelata mikroskopiknya (Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E., 2008).Peranan mikroorganisma dan tumbuh-tumbuhan: teori evolusi hologenome // FEMS Microbiol Rev 32: 723-735; Rosenberg E., Sharon G., Zilber-Rosenberg I., 2009. Teori evolusi hologenome mengandungi aspek Lamarckian dalam rangka Darwinian // Mikrobiologi alam sekitar 11 (12): 2959-2962). Di Rusia, A. B. Savinov dari Universiti Nizhny Novgorod, yang mencadangkan istilah "autocenosis", yang hampir sama tetapi tidak sama dengan maksudnya untuk "holobiont", mula mengembangkan idea yang sama di Rusia.

Kajian menunjukkan bahawa pilihan pasangan perkahwinan dalam lalat tidak hanya bergantung pada genom mereka sendiri, tetapi juga pada bakteria simbiotik dengan genom mereka sendiri. Memandangkan algoritma pemilihan rakan perkahwinan boleh mempunyai pengaruh yang paling radikal dalam perjalanan evolusi, kita harus mengakui bahawa dalam keadaan sedemikian sudah sukar untuk mempertimbangkan evolusi lalat selain daripada evolusi simbiosis bakteria mereka. Dari sudut pandangan "teori hologen", pendaraban bakteria L. plantarum dalam usus lalat kanji, sama dengan pendaraban (pendaraban) gen, termasuk gen amilase, dalam hologenom dari holobiont.

Oleh itu, perubahan dalam keadaan persekitaran boleh menyebabkan perubahan pesat dalam komposisi mikroflora dalam serangga. Ini seterusnya menyumbang kepada pembentukan pesat assortativeness positif dan pengasingan pembiakan separa, yang boleh menjadi langkah pertama untuk membahagikan spesies asal menjadi dua.Sekarang kita tahu apa sebenarnya perubahan dalam lalat ("holobionts mushy", menurut penulis) apabila ditanam pada media yang berbeza dan dengan sifat apa yang mereka membezakan mereka sendiri dari orang lain. Benar, ia masih belum jelas sepenuhnya kenapa mereka lebih suka bersambung dengan rakan-rakan dengan mikroflora yang sama, dan apakah mekanisme molekul dan neurologi untuk membezakan individu dengan set symbionts yang berbeza.

Sumber: Gil Sharon, Daniel Segal, John M. Ringo, Abraham Hefetz, Ilana Zilber-Rosenberg, Eugene Rosenberg. Bakteria commensal bermain dalam marshalling keutamaan Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci. Amerika Syarikat. Diterbitkan dalam talian sebelum dicetak pada 1 November 2010.

Lihat juga:
1) Speciation adalah perkara peribadi semua orang, "Elements", 15.02.2006.
2) Tekanan menggalakkan lintasan yang berkait rapat, "Unsur", 03/19/2009.
3) Bagaimana membezakan mereka dari orang lain? Mekanisme pengasingan pembiakan bukan kanonikal.
4) Sistem kekebalan tubuh membantu haiwan membezakan saudara-saudara yang sakit dari yang sihat dengan bau, "Elemen", 04.24.2009.
5) Kulikov A. M., Markov A. V. Sistem kekebalan, tekanan dan spesiasi: hubungan dalam satu rantai? (PDF, 335 Kb) // Alam. 2009. №10. Halaman 11-17.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: