Persaingan untuk pendebungaan membuat spesis semulajadi malam yang berlainan bersama dengan warna yang berbeza • Sergey Lysenkov • Berita Sains mengenai "Unsur-unsur" • Botani, Evolusi

Persaingan untuk penyerbu membuat bersama-sama spesies berbunga malam yang berbeza warna

Rajah.1. Pelbagai pewarna rim di tumbuh-tumbuhan dari suku iochrome (keluarga Solanaceae) dijelaskan oleh persaingan salingan mereka untuk penyuap. A – Umbi Iochroma (salah satu daripada dua morphs; gambar dari commons.wikimedia.org); B – Iochroma fuchsioides (foto dari en.wikipedia.org); C – Vassobia breviflora (gambar dari www.infernochili.net); D – Dunalia spinosa (Gambar dari dixpix.ca)

Bunga berwarna-warni memerlukan angiosperma untuk menarik penyuap. Walau bagaimanapun, mekanisme yang menjelaskan kejadian kepelbagaian ini tidak jelas sepenuhnya. Hipotesis perubahan warna untuk bertukar kepada kumpulan pendebunga yang baru jelas tidak dapat menjelaskan semua fakta. Satu kajian baru yang dilakukan pada suku kaum Oochrome Amerika Selatan (keluarga nightshade) mengesahkan hipotesis pilihan alternatif warna yang "berbeza" untuk mengurangkan persaingan. Pemilihan ini bertindak pada spesies yang tumbuh bersama dengan kumpulan penyerbuk yang sama dan membawa kepada fakta bahawa spesies dalam masyarakat mempunyai warna yang lebih bervariasi daripada mereka yang tinggal secara berasingan.

Salah satu ciri yang paling luar biasa dari tumbuh-tumbuhan berbunga adalah pelbagai warna bunga, atau corolla. Organ pembiakan tumbuhan lain tidak menangkap mata.

Alasan untuk pelbagai ini adalah jelas – menarik pendebunga.Tetapi apa yang menentukan bukan hanya kecerahan warna, tetapi kepelbagaiannya? Lagipun, ini adalah sifat yang sangat labil (berubah), yang sering berbeza bukan sahaja dalam spesies yang berkait rapat, tetapi juga dalam populasi yang berbeza dari spesies yang sama. Dua hipotesis menjawab soalan ini: model shift pollinator dan model persaingan.

Yang pertama dari mereka kembali kepada konsep "sindrom penyerbukan" yang muncul pada abad ke-19 (lihat sindrom penyerbukan): satu set ciri-ciri tertentu (sindrom) memungkinkan untuk melibatkan wakil-wakil kumpulan "kumpulan fungsional" tertentu pendebungaan – lebah, D. (Dengan "kumpulan fungsional" pendebungaan adalah lazimnya bermaksud kumpulan spesies yang serupa dengan cara mereka berinteraksi dengan bunga; sempadan mereka tidak selalunya bertepatan dengan taksonomi, oleh itu istilah sebegini telah mengambil akar dalam ekologi pendebungaan.) Pewarna juga memasuki sindrom pendebungaan enchikov: contohnya, bunga merah menarik kepada hummingbirds, biru – untuk lebah dan putih – untuk rama-rama.

Keutamaan ini sebahagiannya berdasarkan persepsi warna pencemar, tetapi juga dapat dijelaskan oleh korelasi warna dengan struktur bunga (lihat: G. M. Dlussky, K. P. Glazunova, N. V. Lavrova.Hubungan antara struktur bunga dan perbungaan Asteraceae dan komposisi pendebungaan mereka). Deskripsi terperinci mengenai sindrom pendebungaan (termasuk yang digunakan untuk tumbuhan-tumbuhan debu dan air) boleh didapati dalam monograf bahasa Rusia oleh Fegri dan van der Peil, Asas Ekologi Penyelumputan, diterjemahkan ke dalam bahasa Rusia.

Jika dalam populasi ini, atas sebab tertentu, komposisi pendebunga yang mengelilinginya berubah, maka pemilihan semulajadi membawa kepada perubahan satu sindrom penyerbukan kepada yang lain, dan salah satu yang pertama, sebagai yang paling labil, akan berubah warna. Perubahan warna tidak akan menghalangi pendengaran lain, tetapi akan mengurangkan kekerapannya, dan pemilihan semula jadi akan mengubah tanda-tanda lain (struktur bunga, bau, kelimpahan dan komposisi madu, dll.), Menjadikan bunga lebih sesuai untuk kelompok penyuap fungsional ini.

Bagaimanapun, walaupun terdapat contoh-contoh yang menunjukkan keberkesanan model ini (lihat, contohnya H. D. Bradshaw, D. W. Schemske, 2003. Ia tidak membuang sebab-sebab perubahan warna corolla. Satu kajian yang lebih terperinci tentang komposisi pencemar telah membawa kepada hakikat bahawa kini konsep "sindrom penyerbukan" dianggap oleh banyak ahli anekologi, jika tidak ketinggalan zaman, maka dibatasi penggunaan (anekecologi, dari bahasa Yunani. Anthos bunga dan Logo pembelajaran adalah nama tradisional untuk penyebaran ekologi). Telah ditunjukkan bahawa hanya kira-kira satu pertiga daripada semua spesies dapat jelas dikaitkan dengan salah satu sindrom penyerbukan klasik (lihat Jeff Ollerton et al., 2009). Ujian global hipotesis sindrom pendemotan). Dan pengkhususan bersama tumbuhan dan penyuap yang sempit, yang tersirat dalam konsep ini, adalah suatu fenomena, seperti sekarang jelas, sangat jarang berlaku. Dan kehadiran pelbagai pewarna corolla dalam perwakilan satu kumpulan taksonomi, disemai secara keseluruhan oleh penyerbu yang serupa, juga tidak dijelaskan dengan apa-apa cara dengan konsep "anjakan poligator".

Hipotesis alternatif adalah model persaingan. Tidak seperti yang pertama, ia secara jelas mengambil kira hakikat bahawa tumbuhan jenis ini hidup di dalam masyarakat dan tidak berkembang semata-mata. Pembungaan serentak beberapa spesies dengan spektrum pencemar yang sama membawa kepada penurunan dalam kejayaan reproduktif: bukan sahaja disebabkan oleh fakta bahawa sebahagian daripada pendebungaan "terpikat" oleh pesaing, tetapi juga kerana sebahagian daripada debunga itu dipindahkan ke pistil spesies lain dan dengan itu hilang dan sebaliknya, pistil " sampah "debunga asing. Dalam keadaan ini, walaupun di hadapan spektrum pencemar yang sama, pemilihan akan memihak kepada "tidak seperti" bunga,yang akan membolehkan, jika tidak sepenuhnya berhenti membuang debunga dan persaingan (ini hanya mungkin dengan pengkhususan yang ketat pada "kumpulan berfungsi" tertentu dari pendebungaan – tetapi keadaan ini, seperti yang disebutkan di atas, sangat jarang), ia akan mengurangkan dengan ketara kerana pengkhususan relatif, pilihan. Sekatan persaingan boleh terjadi walaupun tanpa membatasi komposisi pendebunga. Ini mungkin disebabkan oleh ciri-ciri tingkah laku mereka, seperti "kestabilan bunga": selalunya semasa penerbangan antara tumbuh-tumbuhan mencari makanan, pendebunga tidak cenderung untuk menukar satu versi bunga kepada yang lain – dalam hal ini juga bermanfaat untuk menjadi "berbeza" (lihat juga pewarna membantu bunga untuk membahagikan kepada dua spesies, walaupun tanpa mengubah serangga pendebunga, "Elemen", 04.03.2012).

Model persaingan meramalkan bahawa spesies bersama mekar harus lebih beraneka ragam daripada spesies rawak. Walau bagaimanapun, keadaan yang sama akan timbul sekiranya komuniti terbentuk secara kebetulan berhubung dengan sejarah spesies filogenetik (sejarah asal mereka dan hubungan yang berkaitan), yang secara signifikan merumitkan bukti keberkesanan model.Ia mungkin berubah bahawa spesies yang berkaitan lebih suka hidup secara berasingan (contohnya, kerana mereka menduduki kerangka ekologi yang sama dan, bertemu dalam komuniti yang sama, bersaing lebih banyak untuk sumber yang tidak semestinya dikaitkan dengan pendebungaan). Tetapi sejak spesies yang berkaitan paling sering mempunyai tanda-tanda yang sama, secara lahiriah "penolakan bersama" saudara-mara akan ditunjukkan dalam fakta bahawa spesies hidup akan menjadi lebih beragam (termasuk warna bunga). Pada masa ini, walaupun persaingan berulang kali dibuat untuk pendebungaan di antara tumbuhan, hanya satu kajian yang memberi penjelasan mengenai pelbagai warna bunga dalam masyarakat subalpine yang tidak disangka-sangka (lihat McEwen JR, Vamosi JC, 2010. Warna bunga versus phylogeny dalam penataan subalpine berbunga ).

Nathan Muchla (Nathan Muchhala) dari University of Nebraska (sekarang bekerja di Universiti Missouri) dan rakan-rakannya memilih suku Iochrominae dari keluarga sedanaceae sebagai objek model. Tumbuhan ini (kadang-kadang digunakan sebagai tumbuhan dalaman) hidup hampir secara eksklusif di Andes. Hanya dua spesies yang berada di luar julat ini: Ichroma ellipticum tinggal di Galapagos juga Acnistus arborescens merebak ke Amerika Tengah.Walaupun mereka semua didebunkan terutamanya oleh hummingbirds dan (lebih sedikit) oleh lebah, wakil-wakil dari suku ini dibezakan oleh pelbagai warna corolla (Rajah 1, Rajah 2A). Tetapi adakah ini hasil persaingan untuk pendebunga?

Rajah. 2 A – pokok phylogenetic menunjukkan hubungan antara 32 spesis ochrome yang digunakan dalam kerja, serta penampilan dan warna bunga mereka. Kalangan Spesies simpatrik diperhatikan (wujud bersama dengan spesies ookrom lain), dan segi tiga – allopatrik. Nama genus singkatan: A.Acnistus, D.Dunalia, E.Eriolarynx, SayaIchroma, S.Saracha, V.Vassobia. B dan C – kedudukan bunga dan ochrome dalam "ruang warna" lebah (B) dan hummingbirds (Dengan). Garis putus-putus menunjukkan kedudukan sinar monochromatic tulen cahaya, panjang gelombangnya berubah dari 350 hingga 600 nm. Nombor spesies adalah sama seperti dalam rajah. 2A. Imej dari artikel dalam perbincangan Evolusi

Bahan untuk para penyelidik adalah data mengenai warna dan sebilangan sifat morfologi, serta pengedaran untuk semua spesies tiga puluh dua iokromik yang mendiami Andes. Sejumlah 71 habitat diambil di Peru, Bolivia dan Ecuador, di mana dalam 32, dari dua hingga empat spesies ochromies wujud bersama.

Para saintis telah mengukur dengan teliti spektrum pantulan dari kelopak semua spesis yang menarik (dan salah satunya mempunyai morphs warna yang berasingan: ungu dan kehijauan-kuning) dalam julat yang kelihatan dan ultraviolet (yakni, yang dilihat oleh lebah dan hummingbird), yang membolehkan mereka dapatkan data objektif mengenai warna bunga. Untuk mempermudahkan kerja dengan jumlah data tersebut (intensiti pantulan dalam julat antara 300 hingga 800 nm setiap 0.4 nm!), Analisis statistik dijalankan menggunakan kaedah komponen utama, yang dapat membezakan empat arah utama kebolehubahan, yang bersama-sama bertanggungjawab untuk 94% daripada jumlah kepelbagaian . Dalam urutan penting, ini adalah 1) membosankan-terang; 2) warna kuning-biru; 3) ungu – "ungu"; 4) kehadiran atau ketiadaan ultraviolet dalam spektrum ("warna ultraviolet").

Walau bagaimanapun, menganalisis perbezaan objektif dalam spektrum bunga, mengkaji ekologi pendebungaan, bukan idea terbaik. Lagipun, penting di sini subjektif perbezaan dalam persepsi warna oleh pendebunga. Jika, sebagai contoh, spektrum dua bunga berbeza hanya dengan kehadiran dan ketiadaan "ultraviolet", maka objektifnya akan menjadi warna yang berbeza, tetapi untuk mata manusia mereka akan tidak dapat dibezakan.Untuk mengambil kira keunikan pendebungaan, para penyelidik meletakkan setiap spesies tumbuhan dalam "ruang warna" seekor burung hantu dan lebah.

Kaedah "ruang warna" (lihat juga Ruang warna) adalah dekat dengan sistem rendering warna RGB dan CMY yang diketahui. Seperti yang anda ketahui, mata kita mengandungi tiga reseptor warna – merah, hijau, dan biru (mereka mampu melihat bukan sahaja warna ini, tetapi mereka menyumbang penyerapan maksimum). Semua pelbagai warna yang kita perhatikan adalah disebabkan oleh cahaya yang datang dari sumber yang merangsang reseptor ini kepada darjah yang berbeza-beza. Eksitasi dari setiap penerima boleh ditafsirkan sebagai koordinat dalam ruang warna yang dirasakan. Kemudian kawasan dalam "ruang warna" adalah kawasan atau kelantangan yang dibatasi oleh garis atau permukaan yang melampirkan satu set titik tersebut (yang disebut konvok badan).

Lebah mempunyai tiga reseptor warna (ultraviolet, biru dan hijau) – dan "ruang warna" mereka adalah segitiga sama sisi yang bersayap dengan "warna tulen" (bersamaan dengan puncak penyerapan salah satu reseptor), dan pusatnya adalah campuran yang sama semua (Gamb. 2b).Hummingbird mempunyai empat reseptor (merah, hijau, biru, dan ultraviolet) dan "ruang warna" adalah tetrahedron (Rajah 2C, Rajah 3). Untuk meniru ruang ini, penulis mengambil data tentang spektrum penyerapan photoreceptors dari dua jenis yang diperolehi sebelum ini oleh ahli fisiologi: lebah madu dan hummingbird yang disokong oleh hijau (Green-backed Firecrown). Penyelidik juga mengukur beberapa ciri morfologi: panjang tiub corolla, yang juga boleh terlibat dalam persaingan untuk pendebungaan, dan yang tidak sepatutnya dikaitkan dengan pendebunga dalam apa cara sekalipun: panjang tangkai, panjang pedikel, panjang daun dan ketebalan berry.

Rajah. 3 A stereopair yang menggambarkan kedudukan spesies iochromous dalam "ruang warna" hummingbirds. Jawatan – seperti di rajah. 2. Imej dari artikel yang dibincangkan di Evolusi

Perbandingan dengan spesies rawak yang dijana pada komputer menunjukkan bahawa spesies ookrom bersama hidup kelihatan sama sekali berbeza dalam warna dari sudut subjektif pandangan kedua-dua kolibri dan rama-rama (yang dinilai oleh susunan bunga di dalam "ruang warna" mereka). Tetapi tidak ada ciri morfologi yang dipelajari, termasuk panjang tiub corolla, menunjukkan apa-apa yang luar biasa dalam pengedarannya.Di samping itu, apabila para penyelidik membandingkan kawasan-kawasan dalam "ruang warna" yang diduduki oleh spesies allopatrik (bukan membentuk komuniti dengan iokromik lain) dan bersimpati (kepunyaan masyarakat), ternyata bahawa bekas mempunyai saiz yang lebih kecil daripada yang lain. Ini sekali lagi menunjukkan bahawa spesies yang hidup di dalam masyarakat berbezakira-kirapelbagai warna yang paling besar. Benar, perbezaan yang signifikan secara statistik antara saiz kawasan-kawasan ini hanya terdapat dalam "ruang warna" hummingbirds. Mungkin, kerana lebah bukan penyuap utama dari ochromic, bunga-bunga ini tidak begitu berbeza dari sudut pandangan lebah.

Walau bagaimanapun, seperti yang dinyatakan di atas, perbezaan tersebut dapat dijelaskan bukan oleh persaingan untuk pendebungaan, tetapi oleh sejarah filogenetik: spesies yang berkaitan dengan ciri-ciri serupa kurang berkemungkinan hidup bersama. Penyelidik berjaya menolak versi ini. Pertama, pengedaran jarak filogenetik antara pasangan spesies dalam masyarakat tidak berbeza dengan banyaknya dari spesies rawak. Kedua, seperti yang ternyata, warna bunga tidak membawa "isyarat filogenetik", iaitu tanda-tanda (empat komponen utama warna) tidak memberi apa-apa,walaupun anggaran, maklumat mengenai hubungan spesies: spesies dekat mempunyai warna yang sama tidak lebih kerap daripada saudara jauh. Dengan cara yang sama, kedudukan mereka dalam "ruang warna" pendebunga juga ternyata bebas daripada persaudaraan spesies. Tetapi ciri-ciri morfologi (kecuali ketebalan buah) ternyata lebih berkaitan dengan hubungan filogenetik spesies.

Tetapi pada peringkat apakah persaingan untuk pendebunga memainkan peranan? Adakah pemilihan semulajadi ini untuk warna yang "berbeza" sudah dalam komuniti? Atau adakah warna dalam komuniti tidak berubah, tetapi adakah sukar bagi spesies dengan warna yang serupa dengan yang sudah ada untuk memasuki masyarakat? Penulis cenderung kepada versi pertama dan menyebutkan tiga argumen (walaupun hanya yang tidak langsung). Pertama, ketiadaan isyarat filogenetik, menurut model matematik, menunjukkan sifat (dalam kes ini, warna) berada di bawah pengaruh pemanduan yang kuat. Kedua, semua jenis ochromic allopatric sama ada putih atau ungu, manakala para sympatrician mempunyai merah, kuning, dan oren. Analisis kawasan yang diduduki dalam "ruang warna", mengatakan perkara yang sama.Jika spesies memperoleh warna bunga sebelum memasuki masyarakat, maka tidak jelas mengapa beberapa variasi sifat ini tidak ditemukan dalam spesies yang tumbuh tunggal. Dan ketiga, satu-satunya kes polymorphism intraspecific juga mengesahkan hipotesis. Seperti yang dinyatakan di atas, pandangan itu Iochroma umbellatum mempunyai dua warna morphs, manakala bentuk kuning-hijau tumbuh dengan spesies ungu dan merah, dan ungu dengan kuning dan putih. Pengagihan sedemikian adalah selaras dengan hipotesis berlakunya perbezaan warna antara morphs semasa "pemilihan untuk ketidaksetaraan".

Mengapa panjang tiub corolla, yang juga boleh memainkan peranan dalam pemisahan pendebungaan antara spesies yang berkait rapat, tidak menunjukkan kepelbagaian peningkatan yang sama? Penulis percaya bahawa pemilihan bertindak atasnya, tetapi ia kurang berkesan: atas sebab tertentu, penyusunan semula ciri ini adalah sukar. Oleh kerana morphs ini muncul agak baru-baru ini dan belum lagi menjadi spesies, pengedaran ini, menurut penulis, lebih mudah dijelaskan oleh fakta bahawa mereka memperoleh perbezaan dalam warna tepat semasa pemilihan "untuk ketidaksetaraan" dalam masyarakat.

Kesimpulannya, penulis menyatakan idea itubahawa kegagalan banyak percubaan sebelumnya untuk mengesan pelbagai variasi pewarna bunga dalam masyarakat berkaitan dengan fakta bahawa mereka sering dilihat oleh masyarakat yang terdiri daripada tumbuh-tumbuhan yang sangat jauh. Tetapi, tepatnya dalam hal spesies yang berkait rapat (seperti kalangan wakil satu suku) pengaruh negatif pengenalan debunga asing akan menjadi lebih kuat. Titiknya tidak terhad kepada sekadar menyumbat alu – tanaman itu perlu menghabiskan sumbernya untuk pembangunan keturunan hibrid yang berdaya maju. Oleh itu, pemilihan spesies yang semakin berkembang untuk "ketidaksetaraan" perlu bertindak lebih kuat. Dalam kes ini, pemilihan sedemikian akan menjadi contoh mekanisme "pengambilan pembiakan reproduktif" yang terkenal, apabila dalam spesies baru-baru ini divergen di zon hubungan sekunder, individu yang sering berpotongan dengan "sendiri" dan oleh itu meninggalkan keturunan yang berkualiti tinggi terlebih dahulu. mesyuarat selepas pemisahan melengkapkan spesiasi).

Walaupun idea bahawa persaingan untuk penyerbu boleh menyebabkan spesis tumbuhan bersama berbunga menjadi berbezakira-kirapelbagai warna yang paling besar, dinyatakan oleh salah satu pelopor anekologi, Charles Robertson, pada tahun 1895, bukti ketat mula muncul sekarang.Dan sumbangan relatif mekanisme ini kepada keseluruhan kepelbagaian pewarna bunga masih dapat dilihat.

Sumber: Nathan Muchhala, Sönke Johnsen, Stacey Dewitt Smith. Pertandingan untuk Shade Polling Hummingbird Evolusi. 2014. Artikel yang Diterima. DOI: 10.1111 / evo.12441.

Sergey Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: