Kaedah penyesuaian bakteria kepada suhu yang berbeza ternyata dapat diramal • Sergey Lysenkov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Mikrobiologi, Genetik

Penyesuaian bakteria ke suhu yang berbeza dapat diramal.

Rajah. 1. Tanah jajahan Escherichia coli dalam hidangan Petri pada medium dari agar yang mengandungi arabinose. Merah jambu – mampu memproses arabinose (Ara+), merah – tidak mampu (Ara). Foto dari telliamedrevisited.wordpress.com

Pasukan Richard Lensky, ahli mikrobiologi evolusioner, yang terkenal dengan eksperimen evolusi jangka panjangnya, meneliti perbezaan genetik (mutasi terkumpul) antara populasi bakteria yang telah disesuaikan dengan lima rejim suhu yang berbeza untuk 2000 generasi. Walaupun kepelbagaian cara penyesuaian mungkin, kebanyakan mutasi ternyata khusus, iaitu, mereka berlaku pada mereka dan hanya penduduk yang berkembang di bawah yang sama atau pada rejim suhu yang serupa. Walau bagaimanapun, kebanyakan mutasi ini kemudiannya menjadi lebih kuat dalam eksperimen evolusi jangka panjang yang berterusan. Rupa-rupanya, pada suhu yang berbeza, mutasi yang berbeza lebih berguna daripada yang lain (tetapi jarang daripada yang berguna menjadi berbahaya) – dan pemilihan semulajadi berfungsi dengan perbezaan dalam utiliti yang relatif, memperbaiki mutasi terdahulu yang ternyata lebih menguntungkan dalam keadaan ini.

"Unsur" telah berkali-kali memberitahu tentang kerja makmal Richard Lenski (Richard Lenski), yang telah terlibat dalam kajian eksperimen tentang evolusi bakteria selama beberapa dekad.Kajian-kajian ini bukan sahaja memungkinkan untuk lebih memahami corak penyesuaian mikroorganisma-mikroorganisma ini kepada alam sekitar (yang boleh menjadi kepentingan praktikal, mengambil sekurang-kurangnya rintangan terhadap antibiotik), tetapi juga memberi peluang untuk melihat proses evolusi nontrivial secara langsung dan hasilnya, yang penting untuk sains asas (lihat Peringkat awal penyesuaian dapat diramal, yang kemudiannya adalah rawak, "Elements", 03/03/2015; Dalam eksperimen evolusi jangka panjang, pemilihan untuk "perspektif evolusi" dan "Elemen", 03/25/2011, telah diturunkan; mengenai percubaan dengan panjang 40,000 generasi, "Unsur", 11/01/2009).

Tetapi selain eksperimen evolusi jangka panjang yang terkenal (DEE) (lihat E. coli Projek Evolusi Eksperimen Jangka Panjang), yang telah berlangsung selama 50,000 generasi pada masa ini, pasukan Richard Lensky menjalankan lebih banyak kajian jangka pendek, yang merupakan "lapisan" percubaan utama.

Dalam kerja baru, para penyelidik mengkaji asas genetik penyesuaian Escherichia coli Escherichia coli kepada suhu yang berbeza lebih daripada 2000 generasi dalam beberapa garisan lusin. Dalam keadaan ini, seseorang boleh menjangkakan perbezaan antara proses stokastik – berlakunya mutasi dan hanyut genetik (lihatDrift genetik), – dan evolusi sejajar, apabila garis yang berbeza akan memperoleh adaptasi yang sama dalam persekitaran yang sama. Sekurang-kurangnya untuk haiwan yang rumit, di mana perkembangan individu secara signifikan merumitkan laluan dari genotip ke fenotip, kedua-dua pilihan ini tidak semestinya bertentangan antara satu sama lain: penyesuaian yang sama boleh terjadi secara genetik yang berbeza. Pelbagai hasil yang dibenarkan ini (kami menekankan bahawa masing-masing adalah mungkin) disambungkan dan telah lama menjadi saintis yang mencengangkan tentang ramalan evolusi – atau sebaliknya, persoalannya adalah pada tahap yang kita dapat meramalkan bagaimana populasi tertentu akan menyesuaikan diri dengan cara yang berubah atau yang lain. persekitaran (lihat DL Stern, V. Orgogozo, 2009. Adakah evolusi genetik boleh diramal?).

Dalam eksperimen ini, 30 garis E. coli yang berasingan, diambil dari percubaan jangka panjang, dibangunkan lebih daripada 2000 generasi pada lima rejim suhu yang berbeza, enam baris setiap satu. Sesetengah bakteria ditanam pada 37 ° C yang optimum (saya mengingatkan anda bahawa biasanya bakteria ini menghuni usus haiwan berdarah hangat) dan "toleran" 32 ° C, dan beberapa – pada suhu sejuk (20 ° C) dan haba (42 ° C) terletak di sempadan bawah dan atas zon toleransi (lihat reaksi badan kepada perubahan dalam faktor persekitaran).Di samping itu, rejim lain termasuk penggantian keadaan sederhana dan melampau – suhu antara 32 ° C dan 42 ° C. Butiran eksperimen dibentangkan dalam Rajah. 2A.

Rajah. 2 Perubahan genom dalam E. coli Escherichia coliberkembang di bawah keadaan suhu yang berbeza. A – Skim umum eksperimen. Talian E. coli REL1206 telah diasingkan dari eksperimen evolusi jangka panjang selepas 2000 evolusi generasi pada 37 ° C. Dalam eksperimen ini, enam populasi berkembang lebih dari 2000 generasi pada lima keadaan suhu yang berbeza. Tiga populasi dalam setiap lima varian pengalaman bermula dengan klon REL1206, tidak dapat memproses arabinose (ditetapkan sebagai -1, -2, -3) dan tiga dari klon REL1207 yang mampu ini (+1, +2, +3). Klon ini berbeza dengan penggantian nukleotida tunggal, yang tidak mempengaruhi kecergasan mereka. In – pengedaran semua mutasi 159 yang diperoleh semasa eksperimen oleh populasi dan jenis perubahan genetik. Gambar dari artikel dibincangkan di PNAS

Semua populasi bakteria semasa eksperimen meningkatkan kadar pertumbuhan, iaitu penyesuaian mereka terhadap alam sekitar meningkat. Lebih-lebih lagi, bakteria biasanya berkembang lebih berjaya daripada nenek moyang, bukan sahaja di alam sekitar di mana mereka ditanam, tetapi juga pada orang lain.Tetapi ini tidak selalu berlaku – contohnya, populasi media 20, 32, dan 37 darjah pada suhu 42 ° C bertambah buruk daripada nenek moyang mereka. Walau bagaimanapun, keputusan ini telah diterbitkan lama dahulu (lihat A. F. Bennett, R. E. Lenski, J. E. Mittler, 1992. Penyesuaian evolusi terhadap suhu. Escherichia coli kepada perubahan dalam persekitaran terma; J. A. Mongold, A. F. Bennett, R. E. Lenski, 1996. Penyesuaian evolusi terhadap suhu. Iv. Adaptasi Escherichia coli di sempadan niche). Dan dalam karya terkini, penulis memahami genetik "bawah" penyesuaian suhu. Untuk melakukan ini, mereka benar-benar otsevesenirovan DNA dari anggota setiap penduduk dari akhir, 2000 generasi.

Secara keseluruhan untuk seluruh eksperimen, semua garis yang dikaji mengumpulkan 159 mutasi (ingat bahawa eksperimen menggunakan populasi E. coli, pembiakan secara aseksual, oleh itu, proses evolusi dipelajari oleh pengumpulan mutasi), dan setiap garisan individu telah terkumpul dari dua hingga lapan mutasi – menariknya, hanya satu daripada populasi "ekstrim" ini tumbuh tidak pada 37 darjah yang optimum, tetapi dengan "sederhana" x Tetapi secara purata, jumlah mutasi yang terkumpul oleh bakteria 37 darjah adalah kurang daripada yang lain (tetapi hanya jika kita menganggap mereka semua bersama-sama; apabila pasangan membandingkan varian percubaan, perbezaan dalam jumlah mutasi yang terkumpul menjadi tidak signifikan – mungkin disebabkan bilangan kecil populasi dalam setiap dari pilihan pengalaman).Hasilnya sememangnya dijangka – sebenarnya, bakteria tumbuh pada suhu yang optimum bagi mereka, di mana, lagi, nenek moyang biasa garis eksperimen berkembang untuk generasi 2000 (Rajah 2A). Oleh itu, bakteria telah sangat disesuaikan dengan keadaan ini, dan mereka terpengaruh oleh mutasi penapisan pemilihan pemilihan yang memusnahkan penyesuaian sedia ada – daripada memandu, yang membawa kepada pembentukan alat-alat baru. Mutasi yang dikesan adalah pelbagai jenis: mereka adalah penggantian nukleotida sinonim dan tanpa nama (lihat Mutasi: penggantian nukleotida: jenis), penghapusan (kehilangan segmen DNA), dan sebagainya. Taburan mereka mengikut jenis dan populasi individu ditunjukkan dalam Rajah 2B. Tiga mutasi yang dikesan dapat menyebabkan kestabilan hiper – peningkatan kadar mutasi. Mutasi semacam itu sering diperolehi dalam eksperimen evolusi bakteria, kerana ia meningkatkan peluang kemunculan mutasi yang menggalakkan. Walau bagaimanapun, dalam kes ini, populasi yang membawa gen mutator yang berpotensi tidak menunjukkan sebarang keterlaluan yang signifikan terhadap jumlah mutasi yang diperolehi daripada yang dijangkakan.

Seterusnya, saintis menilai kesamaan mutasi yang muncul dalam populasi yang berlainan dengan mengira pekali persamaan Dyce, yang juga dikenali sebagai pekali Sörensen (S = 2 (X ∩Y) / (X + Y), di mana X dan Y adalah bilangan gen yang bermutasi pada pertama dan kedua kumpulan, dan jumlah – gen yang bermutasi dalam kedua-dua kumpulan). Dalam kes ini, hanya mutasi yang boleh dikaitkan dengan gen spesifik yang diambil kira (contohnya, semua penghapusan besar tidak diambil kira). Pertama, pekali kesamaan untuk populasi dalam setiap varian percubaan ternyata jauh lebih tinggi daripada varian berbeza: 0.168 berbanding 0.042. Pada masa yang sama, hanya perbezaan antara garisan yang ditanam pada suhu 42 ° C dan ditanam pada suhu berubah (stat 3A) secara statistik tidak signifikan. Kedua, adalah mungkin untuk mengenal pasti mutasi tertentu yang kelihatan lebih kerap (dan kadang kala unik) untuk rejim suhu tertentu. Secara keseluruhan, terdapat empat daripada mereka – hanya rejim suhu berubah tidak mempunyai gen tertentu (Rajah 3B).

Rajah. 3 A – satu skema kesamaan dalam komposisi mutasi yang diperolehi oleh bakteria pada suhu yang berbeza. Faedah berhampiran nama varian eksperimen, koefisien Dies ditunjukkan untuk semua enam populasi yang menyertai di dalamnya. Faedah berhampiran dengan pilihan penghubung baris pengalaman menunjukkan koefisien Dies untuk membandingkan dua suhu rejim. Hanya perbezaan antara populasi yang berkembang pada suhu 42 ° C dan di bawah keadaan berubah-ubah (seli suhu 32 ° C dan 42 ° C) berubah menjadi tidak penting. In – gen yang bermutasi sekurang-kurangnya dua kali dalam semua tiga puluh populasi eksperimen. Lima gen ditandakan kotak berwarna, secara ketara lebih umum dalam satu atau dua baris berbanding dengan anggapan bahawa mereka telah diedarkan di kalangan populasi secara kebetulan. Gambar dari artikel dibincangkan di PNAS

Tetapi, nampaknya, penyesuaian tidak dikurangkan kepada empat mutasi ini. Oleh kerana beberapa gen mutasi yang lain juga menunjukkan kecenderungan untuk mengagregat dalam salah satu varian eksperimen. Menariknya, semua gen yang "spesifik" dan disyaki ini tergolong dalam beberapa kumpulan berfungsi: mereka mempengaruhi saiz dan bentuk sel (mrdA, hslU) mengawal selia laluan metabolik yang berkaitan dengan pemprosesan nutrien (nadR, iclR), dan menukar aktiviti enzim metabolik (gltB) (lihat Rajah 3B). Juga di kalangan populasi "sejuk" ada kecenderungan untuk bermutasi gen yang berkaitan dengan transkripsi dan penterjemahan.Oleh itu, kita mempunyai contoh biasa penyesuaian kompleks yang melibatkan mekanisme yang berbeza – dan dengan itu berpotensi multivariate. Mujurlah, kaedah genetik molekul moden memungkinkan untuk mengasingkan gen individu dan sifat yang terlibat dalam menyesuaikan diri dengan satu faktor alam sekitar, walaupun beberapa dekad yang lalu hampir semua evolusionis percaya bahawa mustahil untuk membongkar masalah ini dan mekanisme tepat penyesuaian kompleks itu tidak dapat diketahui. . Malah, anda hanya boleh mengatakan sesuatu seperti: "dalam tindak balas pemilihan itu melibatkan banyak gen, di setiap populasi – mereka sendiri." Sekarang kita boleh tahu gen mana. Dan ternyata sekurang-kurangnya dalam beberapa kes, set gen ini yang terlibat dalam penyesuaian dapat direproduksi.

Hasil menarik diperoleh dengan membandingkan eksperimen yang dijelaskan dengan eksperimen evolusi jangka panjang yang berterusan. Ternyata bakteria dari DEE sepanjang masa mengumpul mutasi dalam gen yang sama kerana mereka menyesuaikan diri dengan suhu yang berbeza! Dalam satu tangan, mereka perlu menyesuaikan bukan sahaja kepada suhu – contohnya, dalam persekitaran kedua-dua eksperimen tidak cukup glukosa.Sebaliknya, di manakah kesesuaian penyesuaian? Ya, garis yang ditanam pada suhu 37 ° C menunjukkan persamaan paling besar dengan DEE yang mengalir pada suhu yang sama – tetapi yang lain juga memperoleh mutasi, yang kemudiannya menjadi berguna pada suhu lain (Rajah 4).

Rajah. 4. Gen yang berfungsi sebagai sasaran untuk pemilihan semasa eksperimen penyesuaian suhu sering terkumpul mutasi semasa eksperimen evolusi jangka panjang (DEE) pada 37 ° C. Grafik menunjukkan sejauh mana percubaan jangka panjang (klon dijangkiti untuk 5,000, 10,000, dan 20,000 generasi; bakteria untuk pengalaman suhu diambil dari generasi ke 2.000), indeks rekapitulasi berubah, memperlihatkan perkadaran gen yang bermutasi pada suhu tertentu mod, "semula" bermutasi dan semasa DEE. Seperti yang dijangkakan, pada mulanya pengalaman dari 37 ° C memperlihatkan persamaan yang paling besar kepada DEE, tetapi oleh generasi 20,000 perbezaan itu hilang, yang menunjukkan bahawa mutasi yang berlaku pada suhu yang berbeza juga berguna pada suhu optimum (ingat itu, kecuali untuk suhu, alam sekitar adalah sama dalam semua varian).Gambar dari artikel dibincangkan di PNAS

Penulis menjelaskan paradoks ini dengan hakikat bahawa rejim suhu yang berbeza mengubah nilai relatif mutasi yang berbeza, tetapi jarang membuat mutasi berguna yang berbahaya – iaitu, misalnya, mutasi yang telah ditetapkan dalam garis "sejuk" adalah lebih baik di bawah keadaan suhu rendah daripada yang meningkatkan peluangnya untuk penyatuan sebelumnya. Ini disokong oleh penilaian langsung nilai penyesuaian mutasi individu. Para penyelidik memperkenalkan mereka ke dalam genom bakteria nenek moyang dan melihat bagaimana organisme yang diubah suai ini pada suhu yang berbeza. Tiada mutasi menunjukkan perbezaan yang ketara dalam kesan positif pada kadar pertumbuhan di bawah keadaan suhu yang berbeza, walaupun perbandingan sepasang menunjukkan kecenderungan lemah untuk mutasi menjadi lebih baik dalam varian eksperimen di mana ia berasal. Ini menegaskan tafsiran penulis: dengan perubahan suhu, semua mutasi yang mantap tetap menggalakkan, tetapi perubahan utiliti relatif mereka dan pemilihan semula jadi berfungsi dengan mereka: yang ternyata lebih baik di bawah syarat-syarat ini ditetapkan lebih awal.

Kajian ini memungkinkan untuk menekankan sekali lagi bahawa evolusi boleh berlaku dengan perbelanjaan yang kelihatan lemah, tidak banyak perbezaan. Bukan kehadiran cara yang berkesan dan tidak cekap, tetapi perbezaan kecil dalam keberkesanan peranti tertentu pada suhu yang berbeza mengubah kemungkinan penyatuan mereka dengan pemilihan semula jadi, yang membawa kepada cara evolusi yang berlainan.

Pada akhir artikel, penulis menekankan bahawa, memandangkan pelbagai kemungkinan untuk menyesuaikan diri, hasilnya menunjukkan kecenderungan evolusi yang tidak terduga tinggi. Dan mereka mencadangkan bahawa kehadiran jejak spesifik seperti penyesuaian terhadap keadaan alam sekitar yang spesifik dapat membantu, sebagai contoh, dalam menguraikan sejarah evolusi mikrob patogen, mengesan sejarah peralihan antara spesies yang berlainan, atau bahkan individu tuan rumah (yang akan membantu mengesan dinamika penyakit), serta dalam mikrobiologi forensik, membantu menjelaskan keadaan kematian atau sejarah pergerakan objek individu (lihat RE Lenski, P. Keim, 2005. Genetik populasi bakteria dalam konteks forensik).

Sumber: Daniel E. Deatherage, Jamie L. Kepner, Albert F. Bennett, Richard E. Lenski & Jeffrey E. Barrick. Spesifikasi evolusi genom dalam populasi eksperimen Escherichia coli berkembang pada suhu yang berbeza // Prosiding Akademi Sains Kebangsaan. 2017. V. 114. №10. P. 1904-1912. DOI: 10.1073 / pnas.1616132114.

Sergey Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: