Pemusnahan pembangunan - jalan menuju inovasi evolusi • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Mikrobiologi, Genetik

Pemusnahan pembangunan – jalan menuju inovasi evolusi

Rajah. 1. Semasa sporulasi dalam bakteria Bacillus subtilis biasanya, satu pertikaian selalu terbentuk di setiap sel, pilihan lain tidak dijumpai (di bahagian atas; spora dicat dalam hijau). Dalam mutan dengan mekanisme sporulasi yang tidak stabil (turun di bawah) terdapat beberapa alternatif yang mungkin: 1) sporulasi biasa (anak panah oren), 2) penamatan sporulasi bermula (anak panah lilac), 3) tidak berjaya (menyebabkan kematian) cuba membentuk dua spora dalam satu sel induk (anak panah kuning), 4) pembentukan kejayaan dua pertikaian kembar (anak panah hijau). Panjang bar skala adalah 1 mikron. Gambar dari bahan tambahan (PDF, 3 Mb) ke artikel yang dibincangkan di Alam

Menggunakan contoh mekanisme pembentukan spora dalam bakteria, adalah mungkin untuk menunjukkan bahawa pembentukan ciri berguna yang baru dalam perjalanan evolusi boleh bermula dengan mutasi yang memperkenalkan unsur kekacauan ke dalam program pembangunan individu. Pemusnahan pembangunan membawa kepada kemunculan satu set keseluruhan fenotip anomali alternatif ("kecacatan"), dan pilihan salah satu kemungkinan laluan pembangunan adalah pada rawak pertama. Sekiranya salah satu daripada laluan ini berjaya, pemilihan akan terus menyatukan mutasi yang meningkatkan kemungkinan pelaksanaan laluan pembangunan tertentu ini.Akibatnya, satu tanda baru, yang pada mulanya muncul sebagai anomali jarang, stabil dari masa ke masa dan menjadi norma.

Hasil kajian ini menyuarakan perbincangan teoritis yang sedang berlangsung di kalangan evolusionis Rusia selama bertahun-tahun. Untuk memahami kepentingan hasil, pertama sekali perlu membiasakan diri dengan kandungan perbincangan ini. Ini adalah bahagian pertama nota. Bahagian kedua menerangkan penyelidikan sebenar yang dijalankan oleh ahli mikrobiologi Amerika.

1. Dua Cara Inovasi Evolusi

Model-model evolusi paling sederhana biasanya mengandaikan bahawa kemunculan ciri-ciri adaptif baru (berguna) mengikuti skim berikut:

  • Pertama, mutasi genetik rawak (perubahan DNA) berlaku.
  • Mutasi ini ditunjukkan dengan cara tertentu dalam fenotip, iaitu perubahan struktur, fisiologi, atau tingkah laku organisma.
  • Sekiranya perubahan dalam fenotip meningkatkan "kecergasan" organisma (iaitu, kecekapan memindahkan gen-gennya ke generasi seterusnya), maka kekerapan berlakunya gen berubah (mutant) dalam populasi akan meningkat dari masa ke masa.Proses yang sepenuhnya automatik dan tidak dapat dielakkan ini dikenali sebagai "pemilihan semulajadi."
  • Pada akhirnya, mutasi itu boleh diperbaiki. Ini bererti bahawa kekerapan berlakunya gen mutan dalam populasi telah mencapai 100%, dan sifat fenotip yang baru menjadi "norma" untuk semua individu.

Tidak ada keraguan bahawa dalam banyak kes semua perkara berlaku dengan cara ini (atau hampir). Sebagai contoh, evolusi rintangan bakteria kepada antibiotik disifatkan dengan sempurna oleh skim ini yang paling sederhana (lihat: Jalan evolusi ditakrifkan pada tahap molekul, "Elemen", 12 April 2006).

Walau bagaimanapun, model ini adalah berdasarkan andaian yang tidak selalu adil. Ini adalah perenggan kedua senarai, di mana ia dianggap bahawa manifestasi fenotip mutasi adalah "agak pasti". Malah, pakar genetik sedar bahawa hubungan sebenar antara perubahan gen dan perubahan dalam fenotip dalam banyak kes tidak begitu jelas. Gen secara umum menentukan fenotip tidak secara tegas, tetapi dalam cara probabilistik. Dalam kes umum, mutasi genetik tidak membawa kepada apa-apa perubahan yang ketara dalam fenotip, tetapi untuk perubahan kemungkinan kebarangkalian fenotip tertentu,lebih-lebih lagi, kebarangkalian ini tidak hanya bergantung kepada gen mutan itu sendiri, tetapi juga pada "konteks genetik", iaitu gen gen yang lain. Gen mutant yang sama di sesetengah individu boleh membawa kepada fenotip yang berubah secara dramatik, manakala di sisi lain ia tidak memberi kesan yang nyata (walaupun dalam keadaan homozygous), jadi fenotip akan "normal". Dalam kes sedemikian, dikatakan mutasi penetrasi ("manifestasi") yang tidak lengkap.

Hakikatnya ialah maklumat keturunan yang direkodkan dalam gen dimasukkan dalam fenotip semasa proses kompleks perkembangan individu organisma (ontogenesis). Untuk perkembangan normal, kerja yang diselaraskan semua gen adalah perlu, oleh itu, dengan tegasnya, setiap sifat fenotipik individu tidak boleh ditentukan oleh hanya satu gen – ia akhirnya bergantung kepada semua gen genom. Oleh itu, biasanya antara gen dan sifatnya tidak ada hubungan seperti satu sama lain.

Perubahan yang berlaku di peringkat DNA (mutasi) tidak secara langsung mempengaruhi sifat fenotip, tetapi dalam perkembangan individu. Mutasi boleh menolak arah perkembangan dalam satu arah atau yang lain. Walau bagaimanapun, ontogeny biasanya mempunyai imuniti bunyi yang tinggi.Dalam proses evolusi, pemilihan membetulkan perubahan genetik tersebut yang meningkatkan keupayaan ontogenesis untuk menahan gangguan, mengimbangi gangguan, dan kembali ke "laluan utama". Walaupun gangguan terhadap keputusan yang sama ("fenotip" biasa), keupayaan ontogenesis ini dipanggil equifinality ontogenesis.

Penembusan yang rendah bagi mutasi berbahaya adalah manifestasi yang jelas terhadap kekebalan bunyi ontogenesis. Dalam banyak kes, badan membangun berjaya menangani mutasi yang cuba mengganggu proses pembangunan normal. Sebagai contoh, protein mutant yang disintesis berdasarkan gen mutan boleh, bagaimanapun, berfungsi dengan normal jika protein khusus – pengarang – memaksa mereka untuk memberi mereka konfigurasi tiga dimensi yang betul (lihat: Apabila terdapat banyak mutasi berbahaya, mereka tidak begitu berbahaya, 6 Disember 2005).

Di samping itu, perlu diingat bahawa kawalan genetik pembangunan individu tidak mutlak. Dengan genom yang sama, fenotip mungkin berbeza-beza (lihat: variasi pengubahsuaian). Sebagai tambahan kepada gen, kursus pembangunan (dan, dengan itu, fenotip terakhir) dipengaruhi oleh faktor-faktor lain: contohnya, suhu dan komposisi kimia persekitaran di mana pembangunan berlaku.

Perkara yang paling menarik ialah kesan mutasi dan perubahan mendadak dalam keadaan luaran boleh sangat serupa. Dalam erti kata lain, perubahan yang sama dalam fenotip (contohnya, beberapa jenis kecacatan) boleh diperoleh hasil daripada mutasi, dan sebagai akibat daripada kesan fizikal pada organisma yang sedang berkembang. Sebagai contoh, menundukkan larva Drosophila untuk kejutan haba, anda boleh mendapatkan kecacatan yang sama seperti yang timbul akibat daripada mutasi. Dan sebaliknya: jika kita mengambil hampir apa-apa kecacatan yang muncul sebagai akibat daripada terlalu panas, dalam kebanyakan kes ternyata bahawa sesetengah mutasi boleh menyebabkan kecacatan yang sama tanpa apa-apa yang terlalu panas (atau dengan terlalu panas yang terlalu panas). Fenomena ini dipanggil "pengubahsuaian genocopy". Boleh dikatakan bahawa organisma sudah mempunyai laluan pembangunan alternatif yang berpotensi, yang membawa kepada realiti sifat baru (walaupun dalam keadaan normal jalan ini tidak pernah direalisasikan). Ia hanya perlu untuk memilih keadaan – luaran (suhu) atau dalaman (mutasi) – di mana program alternatif ini akan berfungsi.

Pemilihan biasanya menyumbang untuk meningkatkan peranan dalaman (genetik) dan mengurangkan peranan pengawal selia luar ontogenesis.Akibatnya, ontogeny menstabilkan di bawah tindakan pemilihan. Ini bermakna bahawa genom secara beransur-ansur berubah sedemikian rupa untuk memastikan pelaksanaan fenotip "normal" dengan kebarangkalian meningkat (ontogenesis menjadi semakin banyak bunyi bising).

Berdasarkan fakta dan alasan seperti itu, sesetengah penyelidik – K. H. Waddington (CH Waddington), I. I. Schmalhausen (lihat juga: M. A. Shishkin, "Evolusi sebagai Proses Epigenetik") -kedangkan bahawa ia adalah ontogeny sebagai sistem pembangunan individu yang kompleks dan sistem bunyi) adalah protagonis utama drama evolusi. Dalam bentuk yang paling disempurnakan, pandangan ini dipertahankan oleh M. A. Shishkin, yang percaya bahawa mekanisme utama pembentukan inovasi evolusi berbeza dengan ketara dari yang disebutkan di atas dan kelihatan seperti ini:

1) Pengaruh luaran yang kuat (sebagai contoh, perubahan mendadak dalam alam sekitar) membawa kepada ketidakstabilan ontogenesis.
2) Ini secara automatik membawa kepada kemunculan pelbagai fenotip yang tidak normal (laluan alternatif alternatif tersembunyi sedang dilaksanakan).
3) Jika beberapa fenotip yang tidak normal terbukti menjadi "berjaya" (menyesuaikan diri dengan keadaan baru),pemilihan selanjutnya akan menetapkan mutasi yang akan meningkatkan kemungkinan pelaksanaan jalan alternatif tertentu ini. Akibatnya, anomali akan secara beransur-ansur menjadi norma baru.
4) Dalam penstabilan norma baru, cara-cara baru pembangunan tersembunyi yang baru akan muncul yang dapat direalisasikan dalam "krisis" seterusnya.

Ciri utama model ini ialah perubahan evolusi (kemunculan sejenis fenotip "biasa" baru) tidak bermula dengan perubahan genetik, tetapi berakhir dengannya. Fenotip baru pertama muncul sebagai anomali jarang atau "morfosis" – sisihan ontogenesis dari laluan normal dengan genom tidak berubah. Pada masa akan datang, pemilihan secara beransur-ansur "memasukkan" jalan baru ontogenesis ke dalam genom, membetulkannya pada tahap genetik, iaitu, menjadikannya lebih "ditentukan genetik", stabil dan tahan bunyi. Menurut M. A. Shishkin, "Perubahan evolusi bermula dengan fenotip dan merebak ketika mereka menstabilkan arah genom, dan bukan sebaliknya". Perkara utama bukanlah untuk mengelirukan pandangan ini dengan Lamarckism dan ingat bahawa "penetapan perubahan evolusi dalam genom" berlaku berdasarkan mekanisme "Darwinian" murni, iaitu, dengan menetapkan pemilihan semula jadi mutasi rawak.

Walau bagaimanapun, adalah jelas bahawa "kesan mengganggu" awal dalam skema ini tidak perlu diluar – ia boleh menjadi satu mutasi, tetapi bukan satu yang segera membawa kepada kemunculan ciri baru yang stabil, tetapi yang membawa kekacauan ke dalam sistem pembangunan individu (destabilisasi ontogeny).

Model ini, yang disebut "teori epigenetik evolusi", sedang dibincangkan secara aktif oleh evolusionis Rusia, terutama paleontolog, tetapi tidak diketahui di luar negeri.

Apa yang kurang teori ini adalah ilustrasi yang baik, iaitu kajian terperinci (termasuk genetik molekul), menunjukkan realiti mekanisme evolusi ini. Artikel ahli mikrobiologi Amerika, diterbitkan baru-baru ini di laman web jurnal Alam, sebahagiannya mengisi jurang ini. Sudah tentu, penulis menggunakan istilah yang berbeza dan tidak memetik sama ada Schmalgausen atau Shishkin, walaupun, kita mesti memberi penghormatan kepada mereka, namun mereka menyebut Waddington.

2. Pemusnahan pembangunan sebagai jalan menuju inovasi evolusi (pada contoh pembentukan spora bakteria Bacillus subtilis)

Bakteria tanah Bacillus subtilis – objek model kegemaran ahli genetik dan ahli biologi molekul (untuk tabiat mikroba ini, lihatdalam artikel Bacteria Altruistik membantu saudara-saudara mereka kanibal untuk makan sendiri, "Elements", 27 Februari 2006). Apabila terjadinya keadaan buruk, bakteria menghasilkan spora yang dapat menunggu masa sukar. Proses pembentukan pertikaian (sporulasi) B. subtilis dikaji secara terperinci (Rajah 2).

Rajah. 2 Skim sporulasi B. subtilis. Anak panah biru menunjukkan proses pembentukan septum (septum), yang memisahkan pertikaian masa depan dari sel induk. Kromosom cincin ditunjukkan sebagai dua gelung berpintal (dalam kebanyakan bakteria, seperti dalam B. subtilis, genom terdiri daripada satu kromosom bulat tunggal). Protein peraturan σFdibentuk dalam pertikaian masa depan mengaktifkan gen spoIIR, yang dalam angka kecingkungan ditetapkan sebagaiIIR. Ini membawa kepada fakta bahawa satu lagi protein isyarat, σE, menghalang pembentukan septum kedua pada hujung sel induk. Gambar dari artikel dibincangkan diAlam

Penulis bekerja dengan 53 jenis mutan. B. subtilis. Strain ini dibina menggunakan kaedah kejuruteraan genetik. Pelbagai mutasi diperkenalkan ke dalam genom bakteria yang mengganggu operasi biasa (ungkapan) gen. spoIIR. Gen ini diperlukan supaya spora baru muncul boleh menghantar isyarat kepada sel induk,menghalang pembentukan septum kedua (Rajah 2).

Walaupun mutasi berbeza, kesan fenotipnya sangat serupa. Dalam semua kes, terdapat ketidakstabilan sistem sporulasi. Daripada satu punca pembangunan, yang merupakan ciri bakteria "liar" (pembentukan satu spora dalam setiap sel), bakteria mutan menunjukkan beberapa pilihan perkembangan yang berbeza, dan pilihan satu atau varian lain dibuat secara rawak. Genotip hanya mempengaruhi kebarangkalian, iaitu kekerapan pelaksanaan masing-masing. Varian berikut telah ditunjukkan (Rajah 3):

1) Sporulasi biasa (seperti dalam Rajah 2). Dalam kes ini, walaupun mutasi "berbahaya" yang cuba mengganggu perjalanan biasa, protein σE ia masih wujud dalam sel induk pada masa yang tepat dan dalam kuantiti yang mencukupi. Oleh itu, pembentukan septum kedua disekat pada masa yang tepat, dan perkembangan selanjutnya diteruskan dengan cara yang sama seperti bakteria "liar". Ini boleh dianggap sebagai manifestasi imuniti bunyi ontogenesis, tetapi ia boleh dipanggil "penembusan tidak lengkap" mutasi berbahaya, yang pada dasarnya adalah perkara yang sama.
2) Percubaan yang tidak berjaya untuk membentuk dua pertikaian sekaligus dalam sel ibu yang sama. Protein σE dihasilkan dalam kuantiti tidak mencukupi (atau terlambat), dan sebagai hasilnya, septum kedua mempunyai masa untuk membentuk. Ternyata reka bentuk tidak berdaya dua spora tidak matang yang terdapat pada kromosom, dan di antara mereka – sel induk tanpa kromosom. Ia berakhir dengan kematian ketiga-tiga mereka.
3) sporulasi terganggu. Proses pembentukan spora yang telah mula terganggu, "spudim" spora mati, dan sel ibu mula berkembang. Pada masa yang sama, replikasi DNA berlaku di dalamnya, iaitu kromosom pertama kali dua kali ganda dan kemudian kadang-kadang tiga kali ganda. Sel seperti itu kemudiannya boleh pergi ke pembahagian biasa, atau ia boleh "ingat" apa pertikaian itu akan mula menghasilkan, dan kemudian yang paling menarik bermula: pilihan 4 timbul.
4) Pertikaian berkembar. Jika kromosom tiga kali ganda dalam sel yang mengganggu sporulasi, dan kemudian percambahan sporulasi, maka sel induk dengan kromosom diperolehi, di mana dua spora yang berdaya maju terbentuk, masing-masing mengandungi satu kromosom. Spora ini biasanya bercambah di bawah keadaan yang sesuai (iaitu, mereka menjadi makanan biasa dan membahagikan bakteria) dan umumnya tidak berbeza daripada spora biasa. B. subtilis.
5) Satu spora tunggal dalam sel ibu diploid. Sel dengan tiga kromosom boleh menghasilkan tidak dua, tetapi satu pertikaian. Dalam kes ini, dua kromosom kekal di dalam sel induk. Pertikaian juga ternyata normal, seperti dalam pilihan 4.

Rajah. 3 Rajah yang menunjukkan laluan perkembangan alternatif dalam bakteria dengan sistem sporulasi yang tidak stabil. Titik hitam kromosom ditunjukkan. Hijau spora yang muncul muncul (mereka menghasilkan protein σF), merah – sel-sel ibu (mereka menghasilkan protein σE). Sepanjang paksi mendatar – bilangan kromosom pada menegak – bilangan "petak" yang mana sel asal dibahagikan. Panah dengan asterisk melambangkan kemungkinan kembali ke reproduksi normal (vegetatif) oleh pembahagian. Penjelasan yang selebihnya, lihat teks. Rajah. dari artikel yang dipersoalkanAlam

Oleh itu, ketidakstabilan pembangunan membawa kepada fakta bahawa bersama dengan "norma" (pilihan 1), terdapat empat "morfos", atau jalan alternatif pembangunan (pilihan 2-5). Penulis menunjukkan bahawa seluruh spektrum morfosis ditunjukkan dalam populasi homogen secara genetik setiap daripada 53 strain mutan.Dengan kata lain, bakteria mutan dengan genom yang sama "memilih" salah satu daripada lima laluan pembangunan secara rawak. Dari mutasi tertentu – iaitu, bagaimana tepatnya gen dilanggar spoIIR, – hanya bergantung kepada kekerapan pelaksanaan laluan ini.

Daripada empat morfos yang telah timbul, satu pasti membahayakan (No. 2), yang lain dua (No. 3 dan No. 5) tidak mencipta apa-apa asas baru dan mungkin tidak berguna – kemungkinan besar, mereka hanya akan membawa kepada pembaziran sumber yang tidak perlu, iaitu membuktikan tidak bersesuaian.

Nombor morfosis yang paling menarik 4 – pembentukan pertikaian berkembar yang berdaya maju. Pada dasarnya, perubahan dalam mekanisme sporulasi mungkin berguna – contohnya, jika keadaan persekitaran sangat tidak stabil, kaedah pembiakan yang biasa (pembahagian sel sederhana dalam dua) adalah sukar dan lebih mudah untuk menghasilkan semula oleh spora.

Sekiranya pembentukan spora berkembar boleh berguna, maka seseorang harus mengharapkan bahawa dalam sesetengah bakteria seperti kaedah pembiakan tetap dan telah menjadi norma. Ini adalah benar: dalam banyak bakteria Clostridium, "spinulasi kembar" adalah cara pengeluaran semula yang normal. Para penulis mengkaji sporulasi kembar dalam beberapa clostridia dan menyimpulkan bahawa ia berjalan dengan cara yang sama seperti dalam mutan B. subtilis. Ia mesti dikatakan bahawa sistem gen yang mengawal sporulasi clostridia dan B. subtilisadalah homolog, iaitu, mereka mempunyai asal yang sama, tetapi secara semula jadi B. subtilis sporulasi kembar tidak pernah berlaku.

Jadi, ketidakstabilan ontogenesis membawa kepada kemunculan morfosis (laluan perkembangan yang tidak normal), yang berpotensi berguna. Walau bagaimanapun, dalam strain mutan yang dikaji, jalan pembangunan ini hanya direalisasikan dalam sebahagian kecil individu, iaitu, ia adalah jarang sekali anomali. Pertama, sel mesti "memilih" pilihan pembangunan No 3 ("sporulasi terganggu"); Kekerapan pilihan ini bergantung kepada mutasi khusus. Daripada individu yang telah membuat pilihan ini, kira-kira 25% lagi mula sporulate, dan daripada ini, hanya 5% mempunyai "spora berkembar". Oleh itu, morfosis yang berpotensi berguna berlaku dalam mutan yang sangat jarang. Bolehkah ia membetulkan lagi, iaitu, menjadi norma?

Penyebab utama morfosis ini, seperti tiga yang lain, adalah perubahan dalam aktiviti gen spoIIR (mutasi yang diperkenalkan ke dalam genom bakteria mempengaruhi aktiviti gen ini). Walau bagaimanapun, penulis menunjukkan bahawa kebarangkalian sel yang memilih salah satu daripada laluan pembangunan yang mungkin hanya 15% ditentukan oleh kekuatan mutasi (iaitu, dengan berapa banyak ungkapan spoIIR).Baki 85% daripada variabiliti sel untuk ciri ini bergantung pada peluang. Mengatur ungkapan sahaja spoIIR, adalah mustahil untuk mencapai fiksasi (penstabilan) salah satu morfos, walaupun untuk menjejaskan kekerapan pelaksanaannya hanya mungkin dalam batas yang sempit. Dengan kata lain, mutasi tersebut tidak boleh menolak jalan pembangunan dalam mana-mana arah tertentu – mereka hanya boleh menjejaskan kestabilan sistem, iaitu memperkenalkan unsur kekacauan ke dalam "program pembangunan".

Oleh itu, untuk mendapatkan morfosis yang berguna untuk diperbaiki (ia ditetapkan dalam genom, dalam bahasa penyokong teori epigenetik), beberapa mutasi tambahan diperlukan. Apa sebenarnya dan sama ada wujud di alam semulajadi? Untuk menjawab soalan ini, penulis harus mengkaji pengaruh bersama kedua-dua proses yang memainkan peranan penting dalam sporulasi. Proses pertama adalah replikasi DNA, di mana bilangan kromosom dalam sel meningkat; yang kedua adalah pembentukan septa (septa yang memisahkan pertikaian masa depan dari sel ibu).

Ternyata, kebarangkalian pembentukan spora kembar dalam bakteria dengan ontogenesis yang tidak stabil sebenarnya bergantung pada gabungan dua faktor: kelajuan pembentukan septa dan kadar replikasi.Ringkasnya, untuk pembentukan spora berkembar yang berjaya, perlu ada kromosom tambahan yang pertama dalam sel induk dan hanya septum kedua mula berkembang. Sekiranya septum kedua terbentuk dalam sel ibu dengan satu kromosom, pembangunan akan mengikuti jalan nombor 2 dan akan berakhir dengan kematian. Jika septum kedua mula terbentuk di sel induk dengan dua kromosom, spora kembar akan menghasilkan.

Para penulis mencadangkan bahawa kemungkinan untuk meningkatkan kemungkinan pembentukan spora kembar dengan meningkatkan kadar replikasi dalam bakteria mutan. Anggapan ini disahkan dengan cemerlang. Dua mutasi berbeza yang mempercepat replikasi telah diuji. Akibatnya, peratusan sel yang menghasilkan dua spora yang berdaya maju masing-masing tumbuh dari pecahan peratus hingga 30%, yang boleh dibandingkan dengan kekerapan semulajadi "sporulasi kembar" dalam sesetengah clostridia. Selain itu, percepatan replikasi dalam mutan B. subtilis menyebabkan pilihan opsyen "perantaraan" No. 3 (gangguan sporulasi) menjadi tidak perlu: sel-sel mampu menjalankan "sporulasi kembar" secara langsung, melepasi tahap sporulasi yang terganggu. Para penulis juga cuba memperkenalkan mutasi, mempercepat replikasi, ke dalam genom "liar" B. subtilisyang gennya spoIIR berfungsi normal. Ini membawa kepada fakta bahawa mereka kadang-kadang – dalam bentuk anomali jarang – mula membentuk spora kembar.

Para pengarang dengan tepat menunjukkan bahawa ketidakstabilan pembangunan dapat dengan ketara memudahkan pembentukan adaptasi baru. Pemusnahan, sama seperti "melemparkan jambatan" dari satu keadaan yang stabil kepada yang lain, yang sangat berharga dalam kes apabila peralihan ini tidak dapat dibuat dengan mengorbankan mutasi tunggal ("melompat ke atas jurang dalam satu lompatan").

Memang benar bahawa bakteria mengamalkan sporulasi bersendirian, seperti B. subtilis, mereka mula secara sistematik (contohnya, dengan kebarangkalian 30%) untuk menjalankan sporulasi kembar, tidak cukup bagi mereka untuk memperoleh satu mutasi yang akan segera memindahkannya dari satu keadaan mantap ke yang lain. Untuk ini, sekurang-kurangnya dua mutasi diperlukan, salah satunya akan meningkatkan kadar pembentukan septa (ini adalah kesan yang mengubah aktiviti spoIIR), dan yang lain akan meningkatkan kelajuan replikasi supaya penampilan septum kedua tidak membawa kepada kematian, tetapi untuk penciptaan dua pertikaian yang berdaya maju. Tetapi dua mutasi tidak boleh, seperti yang diperintahkan, muncul serentak. Di sinilah mekanisme ketidakstabilan ontogenesis datang untuk menyelamatkan.Mutasi pertama membolehkan bakteria menyedari salah satu jalan yang berpotensi "tersembunyi" pembangunan, walaupun dengan frekuensi yang sangat rendah. Jika morfosis ini ternyata memberi manfaat (sebagai contoh, jika pembiakan normal menjadi mustahil di bawah keadaan yang diubah dan hanya sel-sel yang berjaya mencapai sporulasi kembar boleh menghasilkan semula), ini akan memberi peluang kepada penduduk yang tidak stabil untuk bertahan seketika sehingga mutasi kedua berlaku di sesetengah bakteria, meningkatkan kelajuan replikasi. Ini akan membawa kepada fakta bahawa anomali jarang tetapi berguna akan ditetapkan, iaitu, ia akan menjadi norma baru. Dalam evolusi clostridia, ini seolah-olah telah berlaku berkali-kali.

Oleh itu, kajian ini menunjukkan realisme senario yang dicadangkan oleh penyokong "teori evolusi evolusi" sebagai mekanisme utama neoplasma evolusi. Adakah masuk akal untuk melupuskan mekanisme ini, seperti yang dilakukan oleh beberapa penulis (iaitu, untuk menyatakan bahawa jalan ke penyesuaian baru sentiasa terletak melalui ketidakstabilan ontogenesis dan penekanan genetik morfos yang berikutnya) – ini adalah soalan yang berasingan (dan saya cenderung untuk menjawab negatif).Walau bagaimanapun, perlu diperhatikan bahawa jika anda melihat tanda-tanda baru sebagai hasil daripada manifestasi "tersembunyi" jalan pembangunan, "sedia ada" dalam sistem pembangunan individu dan ditentukan oleh struktur dan logik dalaman sistem ini, menjadi lebih mudah untuk memahami mengapa evolusi progresif di planet kita secara keseluruhan kadar yang cukup kuat. Ia boleh ditunjukkan (sebagai contoh, menggunakan pemodelan) bahawa mutasi mengganggu dalam pelaksanaan program pembangunan yang kompleks, stabil dan kendiri mengatur lebih cenderung untuk menghasilkan sesuatu yang baru dan bermakna daripada mutasi yang secara langsung dan tidak langsung mempengaruhi hasil akhir perkembangan ini. Dengan membuat perubahan secara rawak ke teks yang berguna, kita akan pasti merosakkannya. Tetapi jika kita mempunyai program "pintar" yang bagus untuk menghasilkan teks yang bermakna dan kita campur tangan dalam kerja-kerja di beberapa tahap yang agak awal, maka akan ada peluang bukan untuk mendapatkan sesuatu yang menarik pada output.

Sumber: Avigdor Eldar, Vasant K. Chary, Panagiotis Xenopoulos, Michelle E. Fontes, Oliver C. Loson, Jonathan Dworkin, Patrick J. Piggot, Michael B. Elowitz. Penembusan sebahagian memudahkan evolusi perkembangan dalam bakteria // Alam. Advance penerbitan dalam talian 5 Julai 2009.

Lihat juga:
1) Filem yang menunjukkan pembentukan spora dalam koloni bakteria Bacillus subtilisyang disebabkan oleh mutasi yang melambatkan penyisipan gen spoIIR, mekanisme sporulasi tidak stabil. Protein isyarat σ dicat hijauFdibentuk dalam pertikaian masa depan; merah – protein σEdihasilkan dalam sel induk. Anak panah warna yang berbeza menunjukkan sel dengan "nasib" yang berbeza (bergantung kepada kesnya): anak panah merah adalah sporulasi biasa, anak panah kuning berakhir dalam percubaan untuk membentuk dua spora, yang hijau adalah pembentukan dua spora yang berjaya. Masa antara setiap dua bingkai adalah 20 minit.
2) M. A. Shishkin. Evolusi sebagai proses epigenetik (pada halaman "Teori Evolusi Evolusi").
3) Model yang dicipta oleh penulis nota ini menunjukkan bagaimana sistem pembangunan individu dapat menyembunyikan pelbagai kemungkinan perkembangan evolusi yang progresif dan bagaimana ketidakstabilan dapat membantu peluang-peluang ini untuk direalisasikan.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: