Nenek moyang cimpanzi moden dan bonobos berulang kali menyeberang antara satu sama lain • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Genetik, Evolusi, Zoologi

Nenek moyang chimpanzee moden dan bonobos telah berkali-kali menyeberang

Rajah. 1. Simpanse dan Bonobos (di bahagian atas) dibahagikan kira-kira 2 juta tahun yang lalu, sapiens dan Neanderthals – 1.5 juta tahun kemudian. Dalam kedua-dua kes, ketidaksekalan genetik separa telah berkembang antara spesies, dan dalam kedua-dua kes ini tidak menghalang hibridisasi episodik. Imej dari nat-geo.ru, pinterest.com, en.wikipedia.org, presspublica.gr

Analisis perbandingan 65 genus simpanse lengkap dan 10 genom bonobos menunjukkan bahawa pertukaran genetik berlaku berulang kali antara spesies ini, yang dibahagikan 2 juta tahun yang lalu. Daripada empat subspesies cimpanzi, campuran terbesar gen bonobo (kira-kira 2.4%) didapati di subspesies pusat Pan troglodytes troglodytesyang terkecil – di subspesies barat P. t. verus. Kajian menunjukkan bahawa hibridisasi spesies episodik yang dijual beratus-ratus ribu malah berjuta-juta tahun yang lalu bukan ciri unik genus. Homo, tetapi peraturan umum untuk manusia.

Pengembangan kaedah untuk penjujukan dan analisis perbandingan genom membolehkan secara terperinci untuk membina semula sejarah penduduk manusia dan, khususnya, untuk mengetahui jejak hibridisasi berulang-ulang nenek moyang kami dengan wakil spesies lain genus Homo – Neanderthal dan Denisovs (lihat pautan pada akhir berita).Adalah diketahui bahawa hibridisasi interspesifik dan bahkan hibridisasi antargenerasi tidak biasa di dalam kerajaan binatang, termasuk mamalia (lihat, contoh: bison Eropah muncul walaupun di Pleistocene, Elementy, 10/20/2016; Di Pleistocene, beruang kutub melintasi coklat, "Elemen", 07/22/2011). Bagaimanapun, masih belum jelas sama ada sejarah evolusi genus itu Homo, yang merangkumi banyak episod hibridisasi interspesifik, ciri khusus genus tertentu ini (yang berkaitan, contohnya, dengan kebolehan pengedaran yang unik), atau apakah corak umum untuk kera.

Untuk lebih dekat untuk menjawab soalan ini, adalah logik untuk menggunakan kaedah genomik komparatif yang paling kuat, yang dibangunkan semasa mempelajari sejarah manusia, kepada saudara terdekat kami – cimpanzi (Pan troglodytes) dan bonobos (Pan panosus). Kedua-dua spesies ini menyimpang sekitar 2 juta tahun yang lalu. Di dalam penangkaran, mereka dengan senang hati menyamai dan menghasilkan keturunan hibrid yang berdaya maju (lihat: H. Vervaecke & L. Van Elsacker, 1992. Hibrida antara simpanse biasa (Pan troglodytes) dan simpanse pygmy (Pan panosus) dalam kurungan). Benar, sepertinya tidak ada data tentang kesuburan hibrida ini, serta kes-kes yang dicatatkan dalam hibridisasi. Rekod fosil genus itu Pan sangat jarang (S.McBrearty & N. G. Jablonski, 2005. Simposium fosil pertama), oleh itu, genomik perbandingan adalah satu-satunya pendekatan yang mungkin hari ini untuk pembinaan semula sejarah penduduk cimpanzi dan bonobos.

Pasukan antarabangsa ahli genetik menganalisis urutan genom yang lengkap daripada 65 simpanse dari pelbagai bahagian yang luas dan terfragmentasi spesies ini dan 10 genom bonobos yang menduduki kawasan kecil yang padat di selatan Sungai Congo. Genom bonobos dan 25 simpanse sebelum ini diterbitkan, dan 40 genom tambahan cimpanzi dengan hati-hati (dengan liputan 25 kali ganda, lihat Liputan) yang dijangkakan khusus untuk kajian ini. Wakil-wakil dari semua empat subspesies simpanse berada di dalam sampel (Rajah 2).

Rajah. 2 Kawasan empat subspesies dari simpanse biasa (Pan troglodytes): subspesies barat P. t. verus (biru), Subspesies Nigeria-Kamerun P. t. ellioti (merah), subspesies pusat P. t. troglodytes (hijau), subspesies timur P. t. schweinfurthii.(oren). Kawasan Bonobo (Pan panosusditunjukkan lilac. DRC – Republik Demokratik Kongo. Kalangan menunjukkan di mana chimps yang dikaji berasal. Bulatan besar Ini bermakna rantau asalnya hanya boleh ditentukan ke negara ini (Kamerun, Equatorial Guinea). Mata di luar jangkauan bermakna bahawa pada mata ini cimpanzi telah dirampas dari pemburu atau pedagang, dan dari mana mereka berasal tidak tepat. Kalangan dengan garis hitam tempat-tempat yang haiwan itu "diberikan" secara kondusif ditunjukkan. Gambar dari bahan tambahan kepada artikel yang dibincangkan di Sains

Yang paling genetik adalah subspesies "tengah". P. t. troglodytes. Ini, bersama-sama dengan keputusan ujian dan simulasi khas, mencadangkan bahawa pada masa lalu, subspesies ini selalu mempunyai bilangan yang cukup tinggi, manakala kolam gen ketiga subspesies lain menanggung jejak kemacetan, yang membawa kepada penurunan kepelbagaian genetik.

Para penulis membandingkan perbezaan genetik antara individu dengan koordinat geografi tempat-tempat dari mana ia berasal, dan sampai pada kesimpulan bahawa oleh genom adalah sangat mungkin untuk menentukan tempat kelahiran individu tertentu – sehingga ke suatu negara, dan kadang-kadang ke rantau di dalam negara. Untuk yakin ini, genom enam cimpanzi dengan wilayah asalnya yang diketahui, serta sampel DNA dari najis, juga disusun (dengan liputan yang rendah).Dalam semua kes, DNA dapat menentukan negara dan rantau dengan betul. Keputusan ini adalah penting untuk langkah-langkah pemuliharaan, kerana ia akan membolehkan penentuan ciptaan cimpanzi yang lebih tepat yang disita daripada penipu dan pedagang haram.

Untuk mencari jejak hibridisasi dengan bonobo, penulis menggunakan pendekatan yang sama yang sebelum ini dibenarkan untuk membuktikan kehadiran kekotoran Neanderthal dalam populasi bukan Afrika. Homo sapiens, Kecacatan Denisov di Australia dan New Guinea, serta kekotoran sapient kuno di Altai Neanderthal (lihat: Genome Read Neanderthals: Neanderthal meninggalkan tanda pada gen manusia moden, Elemen, 10.05.2010; Altai Neanderthal mendapati gen kuno sapiens, 10.05.2010; Denisovtsev – gen orang Heidelberg, "Elements", 02/25/2016). Pendekatan ini didasarkan pada membandingkan jumlah derivatif biasa (tidak sama dengan leluhur) alel dalam genom berbeza. Dalam versi paling mudah, kaedah berfungsi seperti berikut. Anggapkan bahawa pada kedudukan tertentu dalam genom manusia dan daripada beberapa simpanse adalah nukleotida A, dan bonobos dan lain simpanse adalah nukleotida G. Maka adalah logik untuk mengandaikan bahawa A adalah keadaan nenek moyang suatu lokus yang diberikan, dan G adalah derivatif.Akibatnya, kumpulan kedua cimpanzi dan bonobos mempunyai alel yang biasa diperoleh. Ia perlu mengira semua alel tersebut untuk semua cimpanzi. Dan jika ternyata bahawa dalam sesetengah populasi cimpanzi, bilangan alel yang berasal dari bonobo jauh lebih besar daripada yang lain, ia akan menjadi hujah yang kuat yang sudah setelah perbezaan dari nenek moyang cimpanzi dan bonobos dalam kumpulan pertama populasi simpanse . Dengan cara ini, adalah mungkin untuk membuktikan bahawa sebahagian besar gen Neanderthal menembusi kolam gen nenek moyang manusia bukan Afrika, tetapi tidak sampai kepada orang asli Afrika.

Ternyata di timur, Cameroon-Nigeria dan khususnya, subspesies pusat cimpanzi mempunyai lebih banyak kesamaan dengan alel maju bonobo daripada subspesies barat. Hakikatnya, fakta ini telah ditemui lebih awal, tetapi sehingga kini ketidaksempurnaan data tidak membenarkan pengecualian penjelasan alternatif. Sebagai contoh, cimpanzi Barat, secara teorinya, boleh kehilangan beberapa alel yang biasa dengan bonobo kerana hanyut genetik, terutamanya kuat dalam populasi kecil.

Mempunyai sebilangan besar genom yang diselaraskan secara kualitatif di tangan mereka (yang antara lain,dibenarkan untuk mengecualikan kesilapan rawak dan pencemaran sebagai punca kemungkinan corak yang dikesan), pengarang dapat menjalankan ujian tambahan, hasilnya mengesahkan hipotesis hibridisasi. Sebagai contoh, jika lebihan biasa dengan alel bonobo di subspesies pusat simpanse benar-benar dijelaskan oleh hibridisasi, maka seseorang harus mengharapkan bahawa yang paling biasa di kalangan cimpanzi pusat adalah alel bonobo yang terdapat pada frekuensi tinggi di bonobos itu sendiri (sejak semasa hibridisasi penerima mendapat yang pertama giliran alel yang paling umum dari spesies penderma). Ini telah disahkan dan disahkan. Di samping itu, jika alel yang dipersoalkan berada di dalam kolam gen pusat simpan tengah, timur dan Nigeria-Cameroon akibat hibridisasi dengan bonobos, maka alel ini harus ditemui dalam populasi simpanse dengan frekuensi tertentu (biasanya rendah). Sekiranya alel-alel ini diwarisi dari nenek moyang bersama dengan bonobo, ramai di antara mereka akan berjaya mengunci (untuk mencapai frekuensi 100 peratus). Pengagihan kekerapan alel dalam simpanse bertepatan dengan ramalan hipotesis hibridisasi.

Para penulis yang dikenal pasti dalam genom bahagian "non-Western" cimpanzi banyak DNA panjang asal asing 50 pasang kilobase (ciri ciri plot ini meningkat persamaan dengan bonobo genom seluruh heterozygosity yang tinggi). Kebanyakan Bonobos DNA ditemui di subspesies pusat (2.4% daripada genom), tempat kedua – subspesies timur, ketiga – Nigeria-Cameroon (angka 3.). Ia telah mendapati bahawa bahagian bukan-Barat genom cimpanzi, yang paling serupa dengan bonobos, adalah juga yang paling jauh berbeza daripada cimpanzi barat. Ini sekali lagi berhujah memihak kepada hibridisasi. Ujian lain yang digunakan memberi hasil yang sama. Oleh itu, hakikat bahawa penetrasi ke dalam kolam gen gen bonobos cimpanzi boleh dianggap terbukti.

Rajah. 3 Bahagian DNA bonobo cimpanzi dalam genom daripada empat subspesies, dari kiri ke kanan: barat, tengah, timur, nigeria-cameroon. Nombor mewakili bilangan seksyen diperkenalkan panjang 50 ribu. pasangan bes ketinggian lajur – peratus jumlah saiz genom. Warna yang lebih gelap menunjukkan bahagian bahagian diperkenalkan temui hanya subspesies cimpanzi, kelabu – perkadaran hasil positif palsu ditentukan dengan cara pemodelan, iaitu, apa yang akan terjadi jika sebenarnya tidak ada hibridisasi. Gambar dari artikel dibincangkan di Sains

Analisis lanjut menunjukkan bahawa kawasan genetik simpanse di mana serpihan bonobie berasal, secara purata, di bawah tindakan pemilihan pembersihan yang lebih lemah – iaitu, mereka kurang penting untuk kehidupan – berbanding dengan kawasan yang tidak mempunyai serpihan asing. Ini adalah hasil yang amat penting, yang menunjukkan bahawa pada masa hibridisasi antara cimpanzi dan bonobos, ketidaksekalan genetik sebahagian telah berkembang (lihat: Ketidaksesuaian genetik berkembang di parabola, Elemen, 26 September 2010). Banyak fragmen DNA bonobo dalam konteks genetik simpanse ternyata berbahaya (mengurangkan kecergasan, iaitu, kecekapan pemindahan gen kepada generasi akan datang) dan secara beransur-ansur ditolak oleh pemilihan. Oleh itu, di kawasan fungsional genom terdapat kurang daripada mereka daripada dalam "sampah". Kesimpulan yang sama (dan atas alasan yang sama) sebelum ini dibuat berhubung dengan sapiens dan Neanderthal (lihat: Antara sapiens dan Neanderthal terdapat pengasingan pembiakan separa, "Elemen", 03.02.2014).

Analisis lanjut berdasarkan pembinaan pokok filogenetik untuk serpihan DNA individu (haplotype) dan menentukan masa asal setiap haplotype yang dibenarkan untuk membina semula sejarah paling mungkin populasi simpanse moden (Rajah 4).

Rajah. 4 Pemulihan semula sejarah penduduk simpanse. Masa masa (ribuan tahun yang lalu) ditunjukkan. di sebelah kanan. Nombor di titik cawangan mencerminkan masa penyelewengan baris yang sepadan (dari kiri ke kanan: barat, nigeria-cameroonian, timur dan pusat cimpanzi; bonobo). Anak panah episod hibridisasi ditunjukkan; nombor di atas anak panah mencerminkan intensiti penghijrahan yang dijangkakan dalam unit sewenang-wenangnya. Panah berwarna coklat – aliran gen dari bonobos kepada simpanse; biru – penghijrahan antara subspesies. Anak panah berpotongan menunjukkan pertukaran gen yang sepatutnya antara nenek moyang semua populasi moden cimpanzi dan bonobos, kelabu – masuknya gen simpanse ke gen kolam bonobo. Gambar dari artikel dibincangkan di Sains

Rupa-rupanya, sekurang-kurangnya dua tempoh pengenalan gen bonobo ke dalam kolam gen simpanse.Kali pertama berlaku sebelum pemisahan subspesies tengah dan timur, kira-kira 500-200 ribu tahun lalu. Dalam tempoh ini, gen bonobo jatuh ke nenek moyang bersama kedua-dua subspesies. Satu lagi episod itu berlaku kurang daripada 200 ribu tahun yang lalu, dan kali ini gen bonobo hanya mencapai subspesies pusat. Gen bonobos mungkin telah mencapai gen gen subspesies Nigeria-Cameroon dengan cara bulatan, bersama dengan pendatang dari populasi tengah dan timur simpanse yang sudah mempunyai campuran gen bonobo. Di samping itu, episod tambahan pertukaran gen antara nenek moyang penduduk moden cimpanzi dan bonobos boleh berlaku lebih lama purba, dengan gen dipindahkan ke kedua-dua belah pihak.

Oleh itu, kajian menunjukkan bahawa hibridisasi episod antara jarak dekat (berbeza dari 0.5 hingga 2 juta tahun yang lalu) spesies bukanlah ciri unik genus Homo. Perkara yang sama adalah ciri genus. Pan. Kita lihat bahawa ketidaksekalan genetik separa, yang membentuk antara spesies yang menyimpang pada masa ini (dan menunjukkan, dengan cara ini, bahawa mereka harus dipertimbangkan sebagai spesies yang berbeza dan bukan subspesies atau spesies), sama sekali tidak dapat dihalang oleh hibridisasi.Adalah mungkin untuk jangka masa yang panjang keupayaan untuk pertukaran genetik antara spesies yang dialihkan itu bermanfaat kepada mereka, kerana dengan cara ini adalah mungkin untuk mendapatkan alel berguna yang tidak timbul atau hilang dalam kolam gen ini. Pada rehat Darwin, kesan seperti hibridisasi interspesifik ditunjukkan dengan sangat meyakinkan (lihat: Pangkalan genetik perubahan evolusi pesat dalam saiz paruh di gulungan Darwin, Decrypt, Elements, 25 April 2016).

Antara lain, kajian ini memperlihatkan hubungan baru dengan banyak spesies fosil hominid dengan masa bertindih kehidupan, tinggal di Afrika 3.0-1.5 juta tahun yang lalu. Berdasarkan data baru pada cimpanzi dan bonobos, agak sukar untuk mempercayai bahawa semua ini Homo habilis, H. ergaster, H. rudolfensis, Australopithecus sediba, Paranthropus boisei, P. robustus dan orang lain seperti mereka tidak bersambung sama sekali dan tidak menghasilkan anak hibrid subur. Pada masa itu, apabila semua spesies ini hidup bersama di Afrika, masa perbezaan mereka tidak melebihi 2 juta tahun.

Sumber: M. de Manuel et al. Kepelbagaian genomik simpanse mendedahkan campuran kuno dengan bonobos // Sains. 2016. V. 354. P. 477-481. DOI: 10.1126 / science.aag2602.

Lihat juga:
1) Genom nuklear manusia dari Gua Denisova dibaca, "Unsur", 12/23/2010.
2) Data genomik yang baru dibenarkan untuk menjelaskan sejarah penyelesaian Eurasia dan Australia, "Unsur", 09/28/2016.
3) Altai Neanderthal mendapati gen-genus kuno sapiens, dan Denisovites – gen orang Heidelberg, "Unsur", 02/25/2016.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: