Nenek moyang bryozoans adalah "protophoranid" • Sergey Yastrebov • Berita Sains mengenai "Unsur" • Evolusi

Nenek moyang bryozoans adalah “protophoronid

Rajah. 1. Forids AB – phononid dalam keadaan semulajadi, apabila lophophore melekat pada tiub boleh dilihat. A – "wira" penyelidikan yang dibincangkan Phoronis ovalis (dengan lophophore elips); Foto dari paleopolis.rediris.es. B – lebih maju Phoronopsis californica (dengan lophophore spiral); Foto dari diverosa.com. In – Asal pelan struktur phoronid, mengikut versi E.N. Temereva dan V.V. Malakhov. Protocel, mezotsel, matlamat meta – rongga coelomic dari tiga bahagian badan (prokoma, mesosom dan metasom). Nefridium – Tubul ekskresi. Oligomeric – segmen rendah (tidak seperti polimer – pelbagai segmen). Penjelasan yang tersisa ada dalam teks. Ilustrasi dari artikel oleh E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. Bukti metameri pada brachiopoda dewasa dan phononid

Kajian terperinci tentang anatomi haiwan Phoronis ovalis, seorang wakil primitif jenis fononida, menunjukkan bahawa struktur sistem sarafnya adalah antara tahap tertentu antara dua jenis – phoronids dan bryozoans. Ini mengesahkan hubungan rapat bryozoans dengan fononid, yang mana mereka mungkin berasal. Ini menghapuskan konflik antara dua hipotesis yang bertentangan mengenai hubungan jenis ini, masing-masing mempunyai beberapa bukti biologi molekul.

Pokok evolusi dunia hewan kini berada di penghampiran pertama yang dibina. Semua cawangan evolusi utama diketahui, hubungan kekeluargaan majoriti kumpulan terbesar – jenis digariskan. Sebaliknya, gambaran yang lebih terperinci, semakin banyak pertanyaan, beberapa yang tidak disangka-sangka besar-besaran. Sebagai contoh, ahli biologi masih membantah mengenai cawangan evolusioner haiwan multiselular yang paling tua – sponges atau ctenofores (lihat Genomik Perbandingan menjadikannya perlu untuk menimbang semula tempat ctenofores pada pokok evolusi haiwan, Elemen, 18 Disember 2015). Terdapat masalah yang sama di bahagian lain dari pokok evolusi. Baru-baru ini, sekumpulan haiwan yang dikenali sebagai Lophophorata, yang agak kurang dikenali kepada orang awam, telah menjadi "pembekal" berita menarik dari kawasan ini. Evolusi lophophore adalah suatu tipu muslihat keseluruhan, plot yang secara beransur-ansur menjadi semakin jelas.

Pelakon

Kumpulan lophophore termasuk tiga jenis: phoronids, brachiopods dan bryozoans. Ciri umum semua haiwan ini, seperti namanya, adalah lophophore – kelopak mata yang berbentuk tirus atau berbentuk tapal kuda yang mengelilingi mulut (tetapi bukan dubur) dan berfungsi sebagai alat penapisan zarah makanan dari air,silia yang meliputi tentakel. Dari bahagian dalam, tentakel lophophore disokong secara hidrostatik oleh rongga badan yang memasuki mereka. Lophophore – haiwan akuatik yang hidup di bahagian bawah, hampir selalu sessile atau dilampirkan (hanya beberapa wakil mereka boleh perlahan-lahan merangkak). Mereka tinggal di tempat perlindungan kekal – tiub, kabin atau tenggelam.

Adalah dipercayai bahawa tubuh lophophore terdiri daripada tiga bahagian: bahagian kecil (prosoma)mulut membawa sederhana dan lophophore (mesosom) dan posterior besar, merangkumi hampir semua organ lain (metasom). Prospek lophophore yang paling moden tidak wujud, tetapi kemungkinan besar dimiliki oleh pelan struktur nenek moyang mereka. Di sini ia mesti dikatakan bahawa pengurangan kepala adalah perkara biasa untuk makhluk yang bergerak lambat atau tidak bergerak sepenuhnya yang hidup dengan penapisan air di sekelilingnya. Perkara yang sama berlaku, sebagai contoh, dalam moluska bivalve.

Walaupun kesederhanaannya jelas, lophophore adalah haiwan yang sangat teratur. Mereka adalah simetri dua hala, mereka mempunyai sistem saraf, dan rongga badan mereka adalah coelomic, seperti cacing cincin atau chordates.Atas sebab-sebab ini dan lain-lain, banyak ahli biologi pada masa yang berlainan percaya bahawa lophophore adalah sangat penting untuk memahami jalan evolusi dunia haiwan.

Yang paling primitif untuk kebanyakan tanda adalah kumpulan Lophophore – mungkin fononid. Ini adalah jenis kecil yang terdiri daripada hanya 12 spesies (E.N. Temereva, 2008. Forods (Phoronida): struktur, pembangunan, fauna dunia, phylogeny). Forids – cacing bawah sessile yang hidup di dalam tiub, dari mana mereka menonjol, menapis air, tentakel ciliary subur lophophore (Rajah 1, A, B). Rumah yang rumit atau cangkang yang tidak mereka bentuk. Tidak seperti kebanyakan orang lophophore lain, phoronids selalu mempunyai bahagian anterior badan – prosoma (walaupun kecil). Satu ciri penting dalam rancangan struktur phoronid adalah perkembangan besar dari bahagian perut bahagian terbesar badan mereka, metasome, yang membentuk dasar batang (V.V Malakhov, 2009. Revolusi zoologi: sistem bilaterium baru). Perut fononid dewasa membolok keluar dan membentuk batang panjang, berserenjang dengan paksi utama haiwan (Rajah 1, B). Ia adalah dengan "batang" ini di mana usus dan organ-organ dalaman lain ditarik dalam haiwan itu digali ke dalam tanah. Dalam fononid dewasa, pertumbuhan buah pinggang jauh lebih panjang daripada tubuh itu sendiri – pada mulanya penyelidik keliru ini,cuba memahami anatomi mereka.

Brachiopods – sekumpulan haiwan marin yang berkembang di zaman purba, di zaman Paleozoic. Selepas krisis perm Permisika yang mengakhiri era Paleozoic, kepelbagaian mereka telah berkurangan. Zoologists mengenal pasti hanya kira-kira 300 spesies moden brachiopods (dan banyak lagi mineral). Brachiopod adalah makhluk yang tidak aktif, baik secara luaran dan dalam cara hidup mereka, jauh menyerupai bivalves seperti tiram atau gigi tanpa gigi. Tetapi dalam moluska ini, injap cangkerang betul dan kiri, dan di brachiopoda, bahagian depan dan belakang. Alat untuk menyaring air daripada mereka adalah lophophore yang agak kompleks, yang dalam kes ini disembunyikan oleh tenggelam, menduduki sebahagian besar volume dalamannya. Di luar cangkerang, hanya tangkapan lampiran menonjol dari brachiopod, yang tidak mempunyai persamaan dengan "batang" perut dari fononid. Struktur brachiopods umumnya secara radikal berbeza daripada phoronoidal. Sekiranya fononid dewasa mengembang dan membelokkan perut, maka brachiopod dewasa, sebaliknya, secara literal kali ganda separuh dengan perut ke dalam. Kedua-dua flaps shell mereka – anterior dan posterior – berada di sisi punggung (C. Nielsen, 1991. Pengembangan brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O.F.Muller) dan kepentingan phylogeneticnya). Di samping itu, brachiopods, tidak seperti phoronids, tidak mempunyai prosome: ini bermakna bahawa badan mereka tidak terdiri daripada tiga bahagian, tetapi hanya dua.

Bryozoa adalah kumpulan terbesar Lophophore (beberapa ribu spesies moden). Dari semua yang lophophore, hanya bryozoans berjaya menguasai bukan sahaja lautan, tetapi juga badan air tawar. Mereka memimpin gaya hidup kolonial. Secara umumnya, penjajahan tidak begitu biasa pada haiwan dua dimensi, tetapi bryozoans telah mencapai kesempurnaan dalam hal ini: mereka memainkan peranan seperti polip, dan individu di koloni mereka dapat membezakan dengan membahagikan fungsi seperti organ tubuh tunggal. Dari segi struktur individu, bryozoans individu umumnya menyerupai phononid. Dalam satu kumpulan, prosoma terselamat, walaupun ia berjaya hilang di kebanyakan briozoans. Mayat bryozoans dibenamkan dalam tiub atau rumah. Koloni mereka mencapai saiz beberapa sentimeter, tetapi panjang setiap individu biasanya tidak lebih daripada satu milimeter, jadi tidak menghairankan bahawa struktur dalaman bryozoans agak dipermudahkan: contohnya, mereka tidak mempunyai sistem peredaran darah (phoronids dan brachiopods memilikinya). Bagaimanapun, bryozoans berfungsi sepenuhnya, binatang-binatang simetri yang mempunyai dua segi dengan rongga coelomic, sistem saraf dan kelakuan mereka sendiri.

Masalah, penyelesaian … dan lagi masalah

Secara tradisional, ahli zoologi menganggap Lophophore sebagai cawangan evolusi tunggal. Tetapi dalam era taksonomi molekul, pendapat dibahagikan. Untuk banyak pokok molekul, untuk beberapa sebab, ternyata brachiopoda dan phononid membentuk cawangan padat jauh dari bryozoans (B. Hausdorf et al., 2010. Hubungan Phylogenetic dalam garis keturunan lophophorate (Ectoprocta, Brachiopoda dan Phoronida)). Kumpulan hipotesis yang terdiri daripada brachiopoda dan phononid dipanggil Brachiozoa. Dan bryozoans, menurut versi ini, lebih dekat dengan intraspinooshycese – sekumpulan khas haiwan laut kecil atau air tawar air tawar, yang benar-benar kelihatan seperti bryozoans oleh penampilan umum dan cara hidup mereka, tetapi berbeza daripada mereka dalam jenis pembangunan embrio dan, sekurang-kurangnya (mereka tidak boleh dianggap lophophore). Jika hipotesis ini betul, maka bryozoans, brachiopods dan phoronids tidak dapat mempunyai leluhur lophophore biasa.

Pada masa yang sama, terdapat data molekul yang mengesahkan perpaduan kumpulan Lophophore dalam komposisi tradisionalnya (MP Neshidal et al., 2013). Polzoa dan Kryptrozozo adalah dengan berat sebelah sistematik). Pada masa ini, lebih kurang semua orang bersetuju bahawa masalah – terutamanya masalah kedudukan anjing bristle – tetap terbuka (K. M. Kocot, 2016. Pada 20 tahun Lophotrochozoa).Di sinilah maklumat tambahan boleh berguna – sebagai contoh, morfologi, iaitu, menerangi struktur haiwan ini.

Bermula dengan, secara morfologi semata-mata, bryozoans mempunyai banyak persamaan dengan phononid (tetapi brachiopods, sebaliknya, sangat terasing daripada mereka dan yang lain). Kedua-dua bryozoans dan phoronids, bahagian punggung pendek digabungkan dengan perut yang kuat, dan usus mempunyai bentuk U-ciri, sehingga mulut dan dubur sangat dekat. Kedua-dua mereka dan badan-badan lain dibenamkan dalam tiub (atau rumah), dari mana tentakel lophophore keluar, dan pada bahaya haiwan itu menarik balik ke tempat perlindungan sepenuhnya. Akhirnya, beberapa phononid dapat melipatgandakan dengan tunas, dengan itu membentuk koloni sementara. Bryozoans hanya membuat koloni ini kekal. Nampaknya fononid itu, pada dasarnya, briozoans primitif yang bersendirian.

Walau bagaimanapun, sejauh mana persamaan ini benar-benar mendalam? Kesan dangkal di sini tidak mencukupi – untuk kesimpulan yang serius, kajian terperinci diperlukan yang menggambarkan struktur paras sel, dengan sebaiknya menggunakan kaedah moden seperti mikroskop elektron dan imunohistokimia.Ia adalah hasil kajian seperti yang diterbitkan pada akhir tahun lalu oleh Elena Nikolaevna Temereva, ahli zoologi dari Moscow University, Ph.D., seorang pakar yang diiktiraf di peringkat antarabangsa dalam haiwan lophophore.

Objek kerja berikutnya Elena Temereva adalah Phoronis ovalis – kecil phoronid kecil (sehingga 15 mm) yang hidup di bahagian bawah Lautan Atlantik dalam cengkerang moluska bivalve. Berdasarkan data molekul, ia membentuk satu kumpulan saudara yang berkaitan dengan semua fononid moden yang lain. Dalam erti kata lain, ini adalah cawangan evolusi paling purba di kalangan fononid moden di mana tanda-tanda primitif dapat kekal. Dan sesungguhnya tanda-tanda seperti itu Phoronis ovalis ada. Sebagai contoh, bentuk lophophore di dalamnya adalah yang paling mudah, yang hanya fononida moden – bentuk bujur (nama tertentu – ovalis – mencerminkan ciri tertentu ini). Keadaan sedemikian adalah kemungkinan yang pertama untuk semua phononid. Sebaliknya, dalam bryozoans paling primitif, lophophore adalah pekeliling. Jika phononids dan bryozoans mempunyai nenek moyang biasa yang sudah mempunyai lophophore, maka Phoronis ovalis harus lebih dekat dengannya dalam struktur daripada binatang lain yang lain.

Sistem saraf adalah pusat perhatian dalam kerja yang sedang dibincangkan, dan ini dapat difahami.Pertama, sistem saraf cukup rumit untuk menyediakan bahan yang kaya untuk perbandingan, dan kedua, itu semestinya dihubungkan dengan semua sistem lain dari organisme haiwan. Georges Cuvier yang hebat menulis tentang ini pada awal abad kesembilan belas: "Sistem saraf pada dasarnya adalah keseluruhan haiwan; sistem lain hanya wujud untuk mengekalkan dan mengekalkannya." ("Le systeme nerveux est, au fond, tout l'animal – les autres systemes ne sont la que pour le servir"). Hanya di sini kaedah zoologi moden lebih kompleks dan sempurna daripada yang digunakan oleh Cuvier. Contohnya dalam kerja Temerev, neuron neuron selektif terpilih yang menghasilkan serotonin telah dilakukan: neurotransmiter ini penting untuk invertebrata, dan "pemetaan" neuron tersebut sangat membantu memahami struktur sistem saraf mereka.

Hasil kajian boleh diringkaskan secara ringkas seperti berikut. Dari segi struktur haiwan lophophore, ada dua cincin saraf yang mengelilingi lophophore – luaran dan batin (Rajah 2). Kedua-duanya di luar dan pada cincin saraf dalaman, pada prinsipnya, ganglion besar boleh membentuk – semacam "otak". Dalam bryozoan "otak" dihidupkan dalaman cincin saraf lophophoral, yang umumnya dikembangkan di dalamnya jauh lebih baik daripada luaran. Kebanyakan phoronid, sebaliknya, lebih maju. luaran cincin saraf lophophoral dan "otak" dikaitkan dengannya. Tetapi pada Phoronis ovalis "Otak" terdiri daripada dua nod saraf, salah satunya disambungkan kepada cincin saraf lophophoral luaran, dan yang lain kepada dalaman. Keadaan semacam itu boleh menjadi sumber untuk sistem saraf fononid maju, serta sistem saraf bryozoans: mereka hanya khusus dalam arah yang berbeza, kehilangan pelbagai komponen dalam pelbagai keadaan. Ternyata data pada sistem saraf sama sekali tidak bertentangan dengan hipotesis hubungan erat antara bryozoans dan phononids. Sebaliknya, mereka mengesahkannya. Selain itu, seperti yang telah disebutkan, beberapa hasil kajian biologi molekul juga menyokong hipotesis ini.

Rajah. 2 Sistem saraf kawasan lophophoral iaitu phononids dan bryozoans. Dalam semua lukisan, mulut di bahagian bawah dan dubur di bahagian atas; Perlu diingat bahawa mulut ada di dalam lingkaran tentakel, dan dubur di luar. Cincin saraf lophophoral luaran dilabelkan unguganglion luar (dorsal) yang dikaitkan dengannya – oren, cincin saraf lophophoral dalaman – birudan ganglion dalaman (cerebral) yang berkaitan dengannya kuning; warna lain (hijau, merah jambu, merah, putih) menandakan elemen saraf tambahan yang tidak disebut dalam teks. Ilustrasi artikel dalam perbincangan Laporan Saintifik

Rupa-rupanya, nenek moyang fononid dan bryozoans yang sama adalah makhluk bawah kecil dengan pertumbuhan lofophore dan abdomen. Ia bukan kolonial, tetapi dapat berkembang biak dengan menanam. Ini nenek moyang dalam banyak cara menyerupai moden Phoronis ovalis, dan Elena Temereva dengan sebab yang baik menyebutnya "protophoron".

Dari leluhur "protophoronid" berasal dua batang evolusi, di mana evolusi berjalan dengan cara yang berbeza. Dalam phononid lanjut, cincin saraf dalaman dikurangkan, pembiakan semula hilang dengan pemangkasan, saiz badan meningkat, dan bentuk lophophore menjadi rumit, sehingga varian paling rumit, spiral. Dalam bryozoans, cincin saraf luar berkurangan, saiz badan berkurangan, lophophore menjadi lebih mudah (sekurang-kurangnya pada awalnya), tetapi pemangkin semakin meningkat dan menimbulkan koloni kekal. Perlu diingat bahawa bryozoans dari skuad ktenostomatyang, paleontologi, mungkin yang paling purba, cincin saraf luar masih dipelihara.

Dan bagaimana dengan brachiopod? Di satu pihak, mereka dapat mempunyai leluhur lophophore yang sama dengan phononid – lophophore pada dasarnya sama, dan biologi molekul lebih baik. Sebaliknya, pelan struktur brachiopod sangat berbeza daripada rancangan struktur phononids dan bryozoans – sekurang-kurangnya apabila bengkok tubuh di dalamnya diarahkan ke arah yang lain. Kemungkinan besar, nenek moyang bersama ketiga-tiga jenis lophophore itu lebih kurang sama dengan phoronida primitif, tetapi dengan usus terus (tanpa sebarang bentuk perut) dan tidak sessile, tetapi mampu merayap sekurang-kurangnya perlahan.

Rajah. 3 Senario umum asal dan evolusi haiwan lophophore, menurut E.N. Temereva dan V.V Malakhov. Semua penamaan seperti di rajah. 1, B. Ilustrasi dari artikel oleh E. N. Temereva, V.V. Malakhov, 2011. Bukti brachiopoda dewasa dan phoronid

Di samping itu, terdapat andaian bahawa badan nenek moyang yang sama ini dibahagikan (Rajah 3). Ia mengandungi beberapa rongga coelomic berturut-turut, kira-kira seperti cacing cincin (E.N. Temereva, V.V. Malakhov, 2011. Bukti metamoria dalam brachiopoda dewasa dan phononid). Dalam phoronids dan brachiopods, belum lagi bryozoans, segmentasi torso semakin hilang – kemungkinan besar disebabkan penolakan merangkak aktif. Walau bagaimanapun, perlu menekankan bahawa ini hanya hipotesis, dan jauh dari diterima secara umum.Jika hubungan dekat dengan phononids dengan bryozoans (dan lebih jauh – dengan brachiopods) mungkin boleh dianggap dipercayai ditubuhkan, maka kehadiran segmentasi badan dalam nenek moyang mereka adalah soalan yang boleh dibantah. Tetapi apa-apa keputusan akan menjadi sangat menarik. Hakikatnya, kumpulan Lophophorata, yang nampaknya, berada di atas pokok evolusi yang cukup dekat dengan pangkalan salah satu daripada tiga cabang simetri bilateral terbesar – cawangan Lophotrochozoa, yang, selain daripada itu, termasuk annelids, moluska, nemertin, rotifers dan beberapa jenis lain. Selain itu, sejak abad ke-19, zoologists berpendapat bahawa rancangan struktur lophophore – terutamanya phoronid – sangat dekat dengan rencana struktur nenek moyang bersama semua binatang simetri dua hala, termasuk arthropod dan vertebrata (AT Masterman, 1900. Pada Diplochorda III. Pembangunan awal dan anatomi Phoronis). Orang harus sangat berhati-hati tentang idea ini, tetapi sama sekali tidak ada sebab untuk membuangnya (sebagai contoh, data perkembangan embrio awal tidak bercanggah dengannya). Dan sekiranya demikian, maka pembinaan semula rencana pelukis struktur leluhur umum Lophophorata dapat memberi banyak tip berguna, termasuk pada evolusi nenek moyang kita sendiri.

Sumber: E. N. Temereva.Pemeliharaan lophophore menunjukkan bahawa phoronid adalah hubungan antara phononids dan bryozan // Laporan Saintifik. 2017. DOI: 10.1038 / s41598-017-14590-8.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: