Monokultur yang berkembang adalah kunci kepada kecekapan pertanian di dalam anai-anai • Alexander Markov • Berita Sains tentang "Unsur" • Biologi, Evolusi

Monokultur yang semakin berkembang adalah kunci kepada kecekapan pertanian pada anai-anai

Cendawan rayap Macrotermes dan penuaiannya – badan buah cendawan Termitomyces. Foto dari artikel dalam perbincanganSains

Perkembangan simbiosis yang saling menguntungkan dihalang oleh evolusi egoistik symbionts, yang menghasilkan "penipu" yang hanya ingin mengambil, tanpa memberi apa-apa balasan. Sehingga kini, ia kekal sebagai misteri mengapa tidak ada penipu di kalangan cendawan yang ditanam oleh anai-anai. Seperti yang ternyata, sebabnya adalah cendawan-cendawan ini dalam patung-patung selalu tumbuh dalam bentuk monokultur. Ini menghapuskan persaingan antara cendawan di dalam termiteri dan tidak membenarkan mereka berkembang secara mementingkan diri sendiri.

1. Penipu – penghalang utama kepada pembangunan kerjasama

Sekiranya bukan untuk masalah "penipu", yang dihasilkan oleh kekurangan evolusi dalam pandangan pandangan jauh dan keprihatinan terhadap "kebaikan spesies" (bukan individu atau gen), planet kita mungkin akan menjadi seperti syurga duniawi – kerajaan kasih sejahtera dan persahabatan sejagat. Tetapi evolusi adalah buta, dan oleh itu kerjasama berkembang hanya di mana ini atau pertemuan dengan keadaan evolusi tertentu membantu membanteras penipu atau mencegah kejadian mereka.

Tidak begitu banyak "penyelesaian kejuruteraan" berjaya yang dapat mengatasi masalah penipu dalam sistem simbiotik.Evolusi telah berkali-kali "tersandung" pada setiap penyelesaian dalam pengembaraannya dalam ruang yang mungkin (lihat pautan di bawah). Satu strategi yang berkesan adalah memastikan keseragaman genetik symbionts di dalam setiap sistem simbiotik yang berasingan. Ini menghapuskan kemungkinan persaingan antara jenis symbiont yang berbeza genetik yang mereka akan lebih cekap dalam mengeksploitasi sumber-sumber yang dikongsi bersama (meraih sendiri sekeping pai yang lebih besar). Sekiranya semua symbiont adalah identik secara genetik, evolusi egoistik dalam sistem menjadi mustahil, kerana dari set minimum syarat-syarat yang diperlukan untuk evolusi – komponen triad Darwinian "keturunan, kebolehubahan, pemilihan" dikecualikan, iaitu, kebolehubahan. Symbionts berkembar tidak pentingsiapa dari mereka akan mengambil bahagian yang lebih besar untuk diri mereka sendiri, kerana dari sudut pemilihan semula jadi, mereka semuanya sama saja. "Kepentingan" evolusi mereka secara automatik dikenalpasti dengan kepentingan seluruh sistem. Pada masa yang sama, pemilihan itu tidak lagi beroperasi pada tahap symbionts individu dan mula bertindak pada tahap keseluruhan sistem simbiosis (lihat: ahli mikrobiologi berkata: multicellularity adalah penipuan yang lengkap, Unsur, 6 April 2007).

Itulah sebabnya evolusi tidak berhasil, walaupun berulang "percubaan", untuk mewujudkan organisma multiselular biasa dari sel-sel heterogen secara genetik. Semua organisma multiselular benar dibentuk dari klon – keturunan sel tunggal (lihat: Amoebas-mutan tidak membenarkan diri mereka ditipu, "Unsur", 06 Oktober 2009). Tetapi bahaya rupa penipu terus digantung seperti pedang Damocles, bahkan di atas sistem koperasi yang paling maju, seperti hewan multiselular. Jika, sebagai hasil daripada mutasi, salah satu sel memperoleh kemampuan untuk membiak secara bebas dari organisma, akibatnya boleh menjadi buruk (lihat: Syaitan Tasmania merosakkan kecenderungan vampir, Elemen, 3 Februari 2006).

Jika sistem terdiri daripada "host" multicellular dan "symbiont" yang kecil, maka bagi pemilik cara paling mudah untuk memastikan identiti genetik symbionts adalah untuk memindahkannya secara menegak, iaitu dengan warisan, dan hanya satu daripada jantina yang mesti melakukannya – sama ada lelaki atau perempuan . Contohnya, contohnya, mitokondria dipancarkan dalam semua eukariota – secara tegas di sepanjang garis maternal, dan mitokondria sendiri membiak secara klon.Begitu juga, semut daun melepaskan tanaman mereka dari satu generasi ke generasi. Dengan penghantaran menegak, kepelbagaian genetik symbionts secara automatik dikekalkan pada tahap yang hampir kepada sifar kerana hanyut genetik dan kesesakan (lihat: drift gen sebagai faktor evolusi).

Terdapat, bagaimanapun, sistem simbiotik dengan pemindahan mendatar symbionts. Dalam sistem sedemikian, simbios dari setiap tuan rumah secara genetik adalah heterogen, mereka mengekalkan keupayaan evolusi egois, dan oleh itu penipu muncul di kalangan mereka setiap sekarang dan kemudian. Sebagai contoh, terdapat bakteria yang terkenal di kalangan bakteria bercahaya (symbionts ikan dan sotong), bakteria nitrogen, rhizobia (symbionts tumbuhan), kulat mycorrhizal, zooxanthellae (symbionts karang). Dalam semua kes ini, evolusi "gagal" untuk memastikan homogeneity genetik symbionts, dan oleh itu pemilik harus berurusan dengan penipu dengan cara lain – sebagai contoh, imunologi. Ini tidak begitu berkesan, tetapi apa yang anda boleh lakukan: pemilihan semulajadi hanya mencatatkan manfaat sementara dan sama sekali tidak berminat dengan perspektif evolusi jauh.

Untuk membangunkan mekanisme yang menjamin homogeneiti genetik symbionts, mekanisme ini harus memberikan faedah segera, jika tidak, pemilihan tidak akan menyokongnya. Faedah yang kita telah bincangkan sejauh ini – menafikan simbol keupayaan untuk berkembang menjadi penipu – hanya masuk ke dalam kategori "perspektif yang jauh" dan oleh itu tidak boleh berfungsi sebagai faktor evolusi di peringkat mikroevolusi. Tetapi jika ada semacam nasib yang bernasib baik bahawa pemindahan menegak symbionts akan baginya untuk membawa beberapa faedah serta-merta dan oleh itu akan ditetapkan dengan pemilihan, ini dapat memberikan keturunan jauh kejayaan kejayaannya.

Chambers untuk cendawan yang tumbuh di sarang rayap Macrotermes. Foto dari artikel dalam perbincangan Sains

2. Misteri Cendawan Termite

Anai-anai subkelompok Macrotermitinae, yang telah menguasai pertanian yang cekap (penanaman cendawan), sejauh ini seolah-olah menjadi pengecualian kepada peraturan di atas. Pemindahan symbionts (tanaman cendawan bercampur) tidak menegak, tetapi cendawan mendatar, tetapi cendawan di taman mereka tidak hadir sepenuhnya.

Simbiosis anai-anai dengan cendawan muncul lebih dari 30 juta tahun yang lalu di khatulistiwa Afrika dan ternyata sangat berjaya.Pada masa ini, subfamili rayap-penanam cendawan termasuk 10 genera dan kira-kira 330 spesies yang memainkan peranan penting dalam peredaran bahan dan fungsi komuniti tropika Dunia Lama. Tidak seperti cendawan yang ditanam oleh semut pemotongan daun, cendawan yang dinamakan oleh cendawan buatan telah kehilangan keupayaannya untuk kewujudan bebas. Mereka tumbuh hanya di gua rayap pada katil yang dilengkapi khas dari bahan tumbuhan yang telah melalui usus rayap. Cendawan ini ditanam sebagai genus khas. Termitomyces semua spesies dikaitkan dengan rayap.

Setelah menubuhkan koloni baru, rayap berkumpul di sekitar spora cendawan. Termitomyces dan menanam ladang mereka dengan mereka. Sememangnya, bahan benih awal genetik sangat heterogen. Kulat membentuk badan buah-buahan kecil khusus (nodul) dalam termiteri, yang mengandungi spora aseksual (conidia). Spora ini dipanggil "asexual" kerana ia terbentuk tanpa meiosis, dan genom mereka adalah sama dengan genom mycelium ibu bapa. Conidia berkhidmat secara eksklusif untuk pembiakan cendawan. di dalam termal. Termites makan pada nodul, dan spora melalui usus mereka utuh dan digunakan untuk menanam ladang baru.Termites membina "katil" dari kotoran mereka sendiri, di mana bahan tumbuhan hancur dicampur dalam bahagian yang betul dengan spora kulat. Kulat tidak hanya membekalkan rayap dengan badan-badan buah-buahan yang berkhasiat, tetapi juga memproses bahan tumbuhan yang tidak dicerai sedemikian rupa sehingga katil itu sendiri boleh dimakan untuk rayap.

Cendawan perlu menjaga masuk ke dalam keranda anai-anai baru. Conidia melampaui batasan termiter biasanya tidak diedarkan. Untuk ini, pertikaian seksual (basidiospores) digunakan. Mereka terbentuk di dalam badan buah-buahan jenis lain – besar, bercambah melalui dinding gundukan di luar. Ini adalah "biasa", badan buah biasa, ciri-ciri kulat basidiomycete (basidiomycetes termasuk hampir semua kulat boleh dimakan, badan-badan buah yang kami kumpulkan di dalam hutan).

Dari basidiospora yang dibawa oleh rayap ke sarang baru, miselium haploid kecil (miselium) berkembang. Sel berbeza Gabungan myelelium haploid dan bertukar menjadi dikarion – sel dengan dua nukleus haploid. Dari mereka tumbuh sudah "nyata", miselium besar dikariotik, mampu membentuk badan berbuah.Gabungan inti dalam basidiomycetes berlaku hanya dengan pembentukan basidiospores, segera sebelum meiosis. Conidia masing-masing mengandungi dua nukleus haploid, seperti sel miidelium, dan basidiospora, satu demi satu.

Oleh itu, cendawan menghasilkan badan buah-buahan kecil terutamanya untuk anai-anai ("altruisme"), dan yang besar – terutamanya untuk diri mereka sendiri ("egoisme"). Strategi cendawan yang menipu boleh menghasilkan lebih banyak badan buah-buahan yang lebih besar dan yang lebih kecil, mengalihkan beban berat rayap makan kepada jiran yang kurang tangkas yang tumbuh di atas katil yang sama. Tetapi di kalangan Termitomyces Tiada penipu, dan masih tiada siapa yang tahu mengapa.

3. Symbiote berjaya adalah kunci kejayaan.

Teka-teki ini diselesaikan oleh saintis Belanda dan Denmark, yang menerbitkan hasil penyelidikan mereka dalam terbitan jurnal terkini. Sains. Mereka mengambil beberapa ratus contoh budaya cendawan dari 63 termitari yang dipunyai oleh tiga spesies pengeluar cendawan anai-Afrika Selatan. Analisis genetik sampel ini menunjukkan bahawa hanya satu ketegangan kulat yang ditanam dalam setiap termiteri. Pada masa yang sama, strain yang berbeza ditanam dalam istilah yang berbeza.

Oleh itu, menjadi jelas bahawa anai-anai menghalang penampilan penipu dengan cara yang standard – dengan menggunakan pembiakan simbol monokultur.Ia hanya untuk memahami bagaimana mereka berjaya mewujudkan monokultur dari tanaman awal yang heterogen. Pada masa yang sama, perlu mengambil kira drifts rawak yang tidak dapat dielakkan dari basidiospores "orang luar" dari persekitaran luaran sepanjang hayat tanah jajahan.

Ternyata segala-galanya dijelaskan oleh keunikan hubungan antara strain kulat dalam hal pembenihan padat – digabungkan dengan fakta bahawa pembiakan kulat di dalam termiter itu dikendalikan sepenuhnya oleh anai-anai. Pengarang menyarankannya Termitomyces Mungkin ada korelasi positif antara kekerapan kejadian ketegangan dalam budaya bercampur dan keberkesanan reproduksi aseksualnya. Dalam erti kata lain, miselium genetik yang identik mungkin membantu antara satu sama lain – tetapi bukan miselium lain – untuk menghasilkan conidia.

Untuk menguji andaian ini, para penyelidik bercambah pada conidia sederhana tiruan lima strain kulat, diambil dari lima termitari. Lima jenis spora dicampur dalam perkadaran yang berlainan. Dalam setiap eksperimen, 50% spora yang ditanam adalah salah satu dari lima strain, dan sisanya masing-masing 12.5%. Cendawan telah ditanam sehingga mereka memberikan tanaman nodul pertama dengan conidia. Hasilnya mengesahkan jangkaan penyelidik.Ternyata ketegangan, yang pada mulanya menguasai penyebaran, menghasilkan lebih berkesan daripada yang lain. Di antara hasil konvensional hasil tanaman pertama, purata 84% spora tergolong dalam ketegangan yang dominan (berbanding 50% yang dijangkakan jika tidak ada kebergantungan pembiakan pada nombor).

Oleh itu, ada maklum balas positif antara kekuatan relatif ketegangan dalam budaya campuran dan kecekapan pembiakannya. Ini tidak dapat dielakkan akan membawa kepada pembentukan monokultur yang sudah selepas beberapa kitaran "reseeding" dilakukan oleh anai-anai.

Skim menerangkan peningkatan hasil monokultur Termitomyces berbanding budaya campuran. Dalam budaya bercampur (di sebelah kiri) dikarioticheskie mycelium individu jarang berjaya tumbuh bersama, kerana hanya miokelium identik genetik yang boleh tumbuh bersama. Miselium kecil yang terpencil menghasilkan banyak badan buah-buahan kecil. Dalam monokultur (di sebelah kanan) miselium berkembang bersama-sama ke dalam rangkaian berkuasa yang mampu membezakan yang digunakankira-kirabahagian terbesar daripada jumlah sumber untuk pengeluaran buah-buahan buah. Akibatnya, jumlah jisim buah-buahan (dan jumlah spora) dalam monokultur jauh lebih tinggi daripada yang bercampur. Rajah.daripada bahan tambahan kepada artikel yang dibincangkan di Sains

Sekarang adalah perlu untuk mengetahui apakah maklum balas positif ini. Dalam satu tangan, diketahui bahawa hubungan dengan mikoriza dikaryotik berbeza genetik boleh merangsang pembentukan badan buah-buahan dalam basidiomycetes. Ini, nampaknya akan membawa kepada peningkatan "produktiviti" dalam budaya bercampur – dan mencegah pembentukan monokultur. Sebaliknya, proses miselium dikaryotik boleh tumbuh bersama, tetapi hanya jika miselium ini secara genetik identik. Semakin besar miselium, semakin banyak sumber daya yang dapat diarahkan kepada pengeluaran nodul dan konidia. Ini harus menyumbang kepada hasil yang lebih tinggi dalam monokultur dan menggali "minoriti". Yang mana kedua-dua faktor itu melebihi?

Ternyata dalam budaya campuran nodul sebenarnya terbentuk 3-4 kali lebih banyak daripada monokultur. Dalam monokultur, nodul adalah lebih kecil, tetapi setiap nodul adalah lebih besar. Akibatnya, jumlah hasil konidia dalam budaya campuran hanya kira-kira 15% daripada produktiviti monokultur. Di samping itu, jumlah jisim nodul dalam monokultur adalah lebih tinggi. Ini sememangnya memberi manfaat kepada "petani" – anai-anai.

Ia boleh diandaikan bahawa nenek moyang kulat liar Termitomyces terbukti menjadi calon yang baik untuk pembebasan (pendudukan) hanya kerana dia cenderung untuk membentuk monokultur dengan penaburan yang padat. Peningkatan produktiviti monokultur boleh menjadi "kelebihan segera" yang membolehkan pemilihan itu menyokong dan membangunkan kecenderungan ini pada peringkat awal pembentukan simbiosis. Dalam perspektif jangka panjang (makroevolusi), ternyata tegas, kerana ia menyelamatkan penghasil rayap-penghasil cendawan dari ancaman kehadiran kulat yang menipu. Pada akhirnya, ini memberikan sistem simbiosis dengan kejayaan evolusi.

Sesetengah spesies rayap-penanam cendawan kemudiannya bertukar kepada penghantaran menegak budaya cendawan, seperti semut pemotong daun. Ini dapat menyumbang kepada peningkatan kecekapan pertanian, kerana dengan pemindahan menegak cendawan tidak semestinya membiak sendiri, dan rayap dapat, sebagai contoh, hanya makan badan buah-buahan yang besar. Walau bagaimanapun, setakat ini di kalangan spesies Macrotermitinae dikuasai oleh pemindahan mendatar simbiosis.

Dengan cara ini, apabila orang berpindah dari perburuan dan berkumpul untuk pengeluaran makanan (semasa "revolusi Neolitik", yang bermula 10-12 ribu tahun yang lalu), masalah memilih calon untuk pembebasan juga sangat akut.Symbiote yang baik adalah jarang, dan di banyak rantau terdapat hanya spesies haiwan dan tumbuhan yang sesuai. Di mana mereka menjadi yang paling banyak, tamadun manusia mula berkembang dengan kelajuan yang paling besar. Ini dijelaskan secara terperinci dalam buku yang luar biasa Jared Diamond "Guns, Microbes and Steel" (doc-file, 2.66 MB).

Sumber: Duur K. Aanen, Henrik H. de Fine Licht, Alfons J. M. Debets, Niels A. G. Kerstes, Rolf F. Hoekstra, Jacobus J. Boomsma. Ketidaksamaan Symbiont Tinggi Menstabilkan Kerjasama Mutualistik dalam Rumpai Merambat Jamur // Sains. 2009. V. 326. P. 1103-1106.

Lihat juga mengenai mekanisme kawalan penipuan:
1) Ammoneba Mutant tidak membenarkan diri mereka ditipu, "Unsur", 10/6/2009.
2) Ragi yis dan yis cheat boleh hidup bersama, "Unsur", 04/20/2009.
3) Altruists berkembang kerana paradoks statistik, "Unsur", 1/16/2009.
4) Altruisme serangga sosial disokong oleh kaedah polis, "Unsur", 08.11.2006.
5) Ahli mikrobiologi berkata: multicellularity adalah penipuan lengkap, "Elements", 6 April 2007.
6) Penipuan dikenang lebih baik daripada tindakan jujur, "Unsur", 02.07.2009.
7) Keupayaan untuk tingkah laku kolektif kompleks mungkin berlaku kerana mutasi tunggal, "Unsur", 05/25/2006.

Mengenai pertanian serangga:
1) Semut menggunakan baja nitrogen untuk tanah mereka, "Unsur", 11/23/2009.
2) Untuk meningkatkan kecekapan tenaga kerja, semut membentuk pakar sempit.
3) Pemotong semut daun menjinakkan bakteria untuk melawan perosak, "Elemen", 1/25/2006.
4) Bakteria Symbiotik membantu bug untuk membiak cendawan yang boleh dimakan, "Elements", 09.10.2008.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: