Letupan kambrium

Letupan kambrium

Sergey Yastrebov
"Kimia dan Kehidupan" №10, 2016

Artikel lain dari siri ini: "Tujuh ambang dalam sejarah kehidupan" (№8, 2016), "Revolusi oksigen dan salji Bumi" (№9, 2016).

Wendy Prelude

Masa "Bumi Bola Sepak" berakhir 635 juta tahun yang lalu. Tempoh terakhir Proterozoik, ediacia, bermula (635-542 juta tahun yang lalu). Kini lebih mudah bagi kita untuk mengesan masa, bukan untuk berbilion tahun, tetapi untuk berjuta-juta – ini jelas menunjukkan berapa banyak peristiwa yang mempercepatkan. Walaupun, mungkin, maksudnya adalah bahawa mereka lebih dekat dengan kami dan lebih banyak kesan kekal dari mereka. Dahulu, Ediacia dipanggil Venda, untuk menghormati puak-puak Slavik purba – Venedi (nama bandar Venice berasal dari mereka). Malangnya, kini nama yang indah ini hanya dipelihara sebagai sinonim yang lemah.

Acara utama ediacaria (satu tidak boleh tetapi menambah: dari sudut pandang antroposentrik kita) penampilan haiwan multisel harus dipanggil. Sehingga kini acara ini tidak mudah. Di dalam rekod fosil edacaria, terdapat bukti yang cukup untuk peralihan kepada multicellularity jenis haiwan – namun, lebih awal lagi, semakin kontroversi (Alam, 2014, 516, 7530, 238-241, lihat juga artikel oleh Alexander Markov "Kepelbagaian haiwan mula lama sebelum letupan Kambrium", "Unsur", 12/13/2011).Pada separuh kedua ediacaria, venndobionts muncul dengan banyak – besar, sehingga satu meter panjang, makhluk-makhluk enigmatic dengan discoid rata atau badan seperti daun, yang terdiri daripada pelbagai "segmen" berulang dengan jenis yang sama. "Segmen" disebutkan di sini, kerana segmentasi vendobionts hampir pasti tidak ada kaitan dengan segmen haiwan multiselular sejati. Istilah "vendebiont" itu sendiri dicipta oleh ahli paleontologi Jerman Adolf Zeylaher, yang menganggap makhluk-makhluk ini menjadi bentuk kehidupan yang sangat istimewa – sel-sel multi-core gergasi (Planetary Systems dan Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193-209). Memang ada sebab untuk mempercayai bahawa venndobionts dalam banyak cara tidak lebih dekat dengan haiwan multiselular, tetapi untuk amunebas atau kulat (dengan cara ini, dalam dan lain-lain, sel multinucleated besar tidak biasa). Mereka cuba memecah masuk ke dalam saiz yang besar, yang pada mulanya membawa kepada kejayaan, tetapi berakhir dengan kegagalan: pada akhir Ediacaria, Vendobionts mati.

Rajah. 1. Beberapa vendebionts (lukisan Alexey Nagovitsyn, dengan perubahan)

Sebaliknya, harus diingat bahawa Vendobionts sangat beragam. Ia bukan fakta bahawa mereka juga boleh dianggap sekurang-kurangnya dalam beberapa perkiraan sebagai satu kumpulan. Ini agak tahap evolusi.Dan walaupun fakta bahawa kebanyakan vendobionts tidak meninggalkan keturunan, dari beberapa daripada mereka haiwan moden boleh datang langsung dari – misalnya, lamellar dan ctenophores (Evolusi dan Pembangunan, 2011, 13, 5, 408-414). Tidak ada yang mustahil dalam akar Ediacaran cawangan evolusi ini.

Fosil haiwan multiselular yang paling tidak dapat dipisahkan dipanggil Kimberella quadrata. Ia adalah makhluk dua dimensi simetris sehingga 15 centimeter panjang, merangkak di dasar laut. Sifat perubahan bentuk badan yang ditemui oleh Kimberell (dan terdapat banyak daripada mereka yang ditemui di bahagian-bahagian yang berlainan di dunia), bersama-sama dengan tapak kaki, tidak ragu-ragu bahawa mereka secara aktif merangkak, meregangkan, mengikat dan membongkok dengan bantuan otot. Ciri-ciri ciri kimberella adalah badan yang panjang, padat dengan kaki (bahagian bawah otot) dan mantel (lipat, bersempadan dengan batang badan). Menurut tanda-tanda ini, ia sangat tidak serupa dengan seseorang, tetapi kepada moluska (Jurnal paleontologi, 2009, 43, 601, doi: 10.1134 / S003103010906001X). Diyakini bahawa kimberella itu bahkan radala – "lidah" ​​tipikal moluska dengan gigi chitinous, disesuaikan untuk mengikis alga (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110 / palo.2009.p09-079r). Bagaimanapun, ini sudah menjadi haiwan multiselular sejati.

Rajah. 2 Kimberella.Organisma multiselular yang pertama dikenali. Rajah: Jurnal paleontologi, 2009, 43, doi: 10.1134 / S003103010906001

Kimberella hidup 555 juta tahun yang lalu (Sains, 2000, 288, 5467, 841-845). Dan pada masa yang sama, untuk kali pertama, banyak jejak fosil haiwan muncul yang jelas aktif merangkak di sepanjang bahagian bawah (Transaksi filosofi Royal Society B, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098 / rstb.2007.2232). Harus diingat bahawa "haiwan multisel benar" bukanlah istilah yang sangat ketat; sudah cukup untuk bersetuju di sini bahawa kita memanggil haiwan dengan otot, mulut dan usus. Vendobionts, sejauh yang boleh diadili, tidak mempunyai ini. Pada yang terbaik, mereka diberi makan alga mikroskopik, dan kemungkinan besar, hanya bahan yang dibubarkan dalam air laut (Trend dalam Ekologi & Evolusi, 2009, 24, 1, 31-40). Hanya pada akhir ediacaria makhluk multisel muncul yang dapat secara aktif mencari mangsa dan merebutnya dalam ketulan besar untuk mencerna di dalam. Vendobionts tidak bertahan sebelum raksasa itu – tidak hairanlah "zaman kegemilangan" mereka berakhir. Satu era yang sangat berbeza bermula dalam sejarah masyarakat benthik.

"Big Bang of Life"

Akhir zaman Ediacaran adalah pada masa yang sama sempadan dua eon – Proterozoik dan Phanerozoik; dan di sini anda memerlukan sedikit penjelasan."Phanerozoic" bermaksud "kehidupan yang jelas." Ini adalah era yang kebanyakan fosil masih dikaji oleh ahli paleontologi. Semua masa dahulu, termasuk Proterozoik, Archean dan Katharheus, secara kolektif dikenali sebagai cryptozoa – "kehidupan tersembunyi". Fanerozoic, pada gilirannya, dibahagikan kepada tiga era, nama-nama yang paling biasa dikenali kepada kebanyakan kita: Paleozoic, Mesozoic, dan Cenozoic. "Paleozoic" bermaksud "kehidupan kuno", "Mesozoik" – "kehidupan purata", "Cenozoik" – "kehidupan baru". Setiap era ini dibahagikan kepada tempoh. Masa yang bermula dari Paleozoic (dan dengan itu keseluruhan Phanerozoik) dipanggil Cambrian. Seperti banyak tempoh geologi yang lain, Cambrian mendapat namanya dari geografi: Cambrian adalah nama Rom untuk Wales, sebuah negara Celtic di barat Britain. Oleh itu, sinonim yang sangat umum untuk cryptozoic adalah Precambrian.

Untuk melihat perspektif dengan betul, kita akan ingat yang berikut: keseluruhan Phanerozoik adalah (bulat) hanya kira-kira 1/9 dari masa kewujudan Bumi dan dari sejarah kehidupan di atasnya. Baki 8/9 adalah Precambrian. Ia adalah satu lagi perkara yang dalam Phanerozoic peristiwa-peristiwa sangat kental.

Pada tahun 1845, ahli geologi Scotland yang hebat, Roderick Murchison mencadangkan bahawa semua peringkat umur akan dipanggil sebelum Kemboja, era Azoic, iaitu – secara harfiah – tidak bermaya. Untuk masa yang lama nama ini tidak lepas: ahli paleontologi abad XIX menunjukkan bahawa dalam ketebalan batu Precambrian terdapat jejak kehidupan (Jurnal Geologi1927, 35, 8, 734-742). Dan sekarang kita tahu pasti bahawa kehidupan berada di Bumi semasa kebanyakan Precambrian, dan kita boleh melihat banyak peristiwa utama Precambrian – sebagai contoh, revolusi oksigen atau kemunculan multiselulariti.

Perbezaan utama antara kehidupan Phanerozoik dari Precambrian adalah banyaknya haiwan multiselular, yang kebanyakannya sudah termasuk jenis moden. Sponges, ctenophores, rongga usus, pelbagai cacing, arthropods, moluska, brachiopods, echinoderms, separuh chordates dan chordae muncul di Cambrian. Kemunculan haiwan ini secara tiba-tiba dalam rekod fosil disebut ledakan Kambrium. Tiada residu di lapisan yang lebih purba daripada mereka (sekurang-kurangnya, mereka adalah definitif dan tegas ditentukan). Kemboja adalah masa kelahiran fauna yang berhampiran dengan yang moden. Ledakan Kambrian memberi kesan sedemikian dan berlaku begitu cepat sehingga ia sering dipanggil "Big Bang evolusi" – dengan analogi dengan Big Bang di mana Alam Semesta dilahirkan.

Letupan lain Cambrian kadang-kadang dipanggil "revolusi rangka". Sesungguhnya, banyak kumpulan haiwan yang muncul pada masa ini memperoleh rangka pepejal, dan berbeza sekali dan berbeza: contohnya, secara literal tidak ada persamaan di antara spikelet spekum, cengkerang moluska dan cengkerang kulit arthropod. Kesamaan ini tidak boleh secara rambang. Walau bagaimanapun, Ledakan Kambrium dan Revolusi Skeleton tidak sama. Pertama, tidak semua binatang Cambrian mempunyai rangka pepejal (contohnya, kordat pertama tidak memilikinya). Kedua, struktur rangka jelas kadang-kadang dijumpai di Precambrian – contohnya, tidak jelas siapa paip hidup itu milik (Priroda, No. 2, 2006, ms 37-40). Secara umum, konsep "letupan kambrium" adalah lebih spesifik, dan tidak menghairankan bahawa penulis moden lebih sering bercakap mengenainya.

Adakah letupan berlaku?

Tetapi persoalannya ialah: apakah letupan Kambrium benar-benar? Terdapat pendapat bahawa banyak kumpulan haiwan moden muncul di Precambrian yang mendalam, tetapi untuk sekian lama mereka hampir tidak meninggalkan sisa fosil, dan oleh itu paleontologi "tidak kelihatan" (Sains, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126 / science.1206375).Alasan untuk ini mungkin berbeza: saiz haiwan kecil, kekurangan rangka pepejal, atau keadaan fizikal yang tidak sesuai untuk pengebumian. Hipotesis "evolusi Precambrian tersembunyi yang lama" disokong dengan baik oleh sistematik molekul, iaitu dengan membandingkan asid amino dan urutan nukleotida protein dan gen haiwan yang berlainan (tentu saja, tidak terdapat protein atau DNA dari zaman Kemboja). Rekonstruks yang dibuat semata-mata daripada data molekul sering mengambil akar jenis-jenis haiwan moden bahkan tidak ke dalam ediacaria, tetapi pada masa sebelumnya – cryogeny (Biologi Sistematik, 2013, 62, 1, 93-109). Kemudian ternyata bahawa ledakan Kemboja tidak begitu banyak peristiwa evolusi sebagai artifak pemeliharaan. Pada giliran Kemboja, cawangan evolusi haiwan hanya "diwujudkan", setelah memperoleh rangka pepejal dan mula menguburkan diri dalam strata sedimen; dan mereka bangkit lebih awal.

Walau bagaimanapun, pengesahan yang teliti, apabila data molekul-biologi, langkah demi langkah, secara objektif dibandingkan dengan yang paleontologi, hipotesis "evolusi Precambrian laten panjang" tidak berlaku (Biologi semasa, 2013, 23, 19, 1889-1895). Dan ternyata letupan Kemboja bukan artifak.Kebanyakan cawangan-cawangan evolusi utama haiwan benar-benar berasal dari kejiranan berdekatan sempadan Kemboja (ditambah atau dikurangkan beberapa juta tahun). Terdapat juga model matematik yang mengesahkan bahawa "batang" pokok-pokok evolusi jenis-jenis moden haiwan yang direndam di Precambrian sepatutnya pendek (Transaksi filosofi Royal Society B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098 / rstb.2015.0287). Masa kewujudan mereka adalah berjuta-juta tahun, mungkin puluhan juta pertama, tetapi sudah tentu tidak beratus-ratus. Secara umumnya, pada masa ini kita mempunyai cukup alasan untuk mempertimbangkan hipotesis "evolusi Precambrian tersembunyi yang lama" yang agak tidak betul, dan letupan Kambrian adalah realiti, kerana ia sebenarnya secara langsung mengikuti data paleontologi.

Untuk melemahkan kategori, kita menambah: kesimpulan yang baru kita buat, sudah tentu, mempunyai sifat falsifiability. Ini bermakna bahawa ia boleh merumuskan keadaan yang jelas di mana ia akan disangkal. Contohnya, untuk tujuan ini, cukup untuk mencari sekurang-kurangnya satu kalajengking yang boleh ditakrifkan (atau lipan, atau siput) umur kriogenik. Namun setakat ini ini tidak berlaku, dan kemungkinan ini akan berkurang setiap tahun.

Punca letupan

Jadi, pada permulaan Kemboja, banyak cawangan evolusi besar baru muncul dengan cepat. Ini tidak pernah berlaku lagi, tidak sebelum atau selepas. Walaupun selepas kepupusan besar-besaran bencana (yang dibincangkan lebih awal), fauna telah dipulihkan dengan meningkatkan kepelbagaian kumpulan besar yang sudah ada, dan bukan dengan kemunculan yang baru. Itu sebabnya letupan Cambrian semestinya memerlukan penjelasan.

Benar, "cepat" tidak bermaksud "dengan serta-merta". Kumpulan baru haiwan tidak muncul sekaligus dengan penuh, seperti pelakon selepas menaikkan tirai. Letupan kambrium sangat ketat dalam masa, tetapi masih beransur-ansur; kelajuan proses evolusi di dalamnya agak mungkin untuk diukur, dan terdapat kajian sedemikian. Kemboja bertahan kira-kira 57 juta tahun (542-485 juta tahun yang lalu), sedangkan pada awalnya (enam juta tahun pertama) fauna laut masih agak miskin. Kumpulan-kumpulan haiwan baru muncul dengan cepat dengan standard sejarah Bumi, tetapi tidak langsung.

Apa maksudnya? Pada abad ke-setengah yang telah berlalu sejak saintis (termasuk Charles Darwin) menyedari misteri letupan Kemboja, pelbagai penjelasan telah ditawarkan untuk acara ini, dari genetik hingga kosmik.Satu artikel kajian moden mengenai topik ini dipanggil "Di sisi lain ledakan Kambrian: dari galaksi ke genom" (Penyelidikan Gondwana, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016 / j.gr.2014.01.001). Sebagai contoh, kecenderungan untuk pembentukan kerangka mineral yang besar – "revolusi rangka" yang terkenal, juga dikenali sebagai "biominalisasi" – pada permulaan Cambrian meliputi bukan sahaja haiwan multiselular yang paling pelbagai, tetapi juga eukariota bersel tunggal dan beberapa alga. Ini menunjukkan andaian bahawa ini disebabkan oleh perubahan global dalam komposisi kimia persekitaran luar, iaitu, dalam kes ini air laut. Malah, ia menunjukkan bahawa pada permulaan Kemboja, untuk beberapa alasan geologi murni, kepekatan kalsium dalam air laut (Ca2+) – ion, yang diperlukan untuk membuat rangka pepejal seperti tiada yang lain (Geologi, 2004, 32, 6, 473-476). Asas mineral kerangka hewan biasanya kalsium karbonat (kerang moluska, jarum dan polip karang kalsium, spikula sponge), dan kadang kala kalsium fosfat (tulang vertebrata).

Masalahnya adalah bahawa menjelaskan revolusi rangka tidak bermakna menjelaskan letupan Kambrium itu sendiri. Revolusi rangka hanya menyediakan tisu mineral yang padat dengan sejumlah haiwan yang sudah ada pada masa permulaannya. Dan ia tidak menyentuh mereka semua.Di lokasi Cambrian, jenis pemeliharaan yang membolehkan pengebumian makhluk-makhluk tanpa kerangka, ia segera mendapati bahawa sebahagian besar dari fauna Kambrium benar-benar "lembut". Jadi itu bukan kerangka. Fenomena yang perlu diterangkan di tempat pertama adalah percepatan unik evolusi haiwan multiseluler, yang sangat cepat (pada akhir ediacaria – permulaan Kemboja) mencipta banyak kumpulan besar baru, tidak kira kerangka atau tidak.

Dalam kisah berikut, kita akan meneruskan dari senario yang secara ringkas digariskan pada awal tahun 1970 oleh ahli paleontologi Amerika Stephen Stanley. Sudah tentu, paleontologi adalah sains yang berkembang pesat; kerja selama empat puluh tahun yang lalu di dalamnya selalu memerlukan pindaan, dan kami akan membuat pindaan ini dalam perjalanan perbualan. Benar, sebenarnya ia akan menjadi lebih banyak tambahan. Idea utama Stanley sangat baik bertahan dengan ujian masa. Jumlah fakta yang diketahui pada masa ini sangat sesuai dengannya.

Mari bermula dari awal. Nota dalam kurungan: menentukan apa yang patut diambil sebagai "permulaan", apabila menganalisis apa-apa proses sejarah, bukanlah tugas yang mudah, kerana rantaian sebab-dan-akibat dapat mencapai masa lalu hampir selama-lamanya,mengetuk penjelajah yang cuai. Dalam kes kita, "permulaan" akan menjadi biota Ediacian. Apa yang dia suka?

Dalam ekologi, adalah adat untuk mengasingkan organisma-ahli alam sekitar, yang aktivitinya menentukan struktur seluruh komuniti. Organisme sedemikian dipanggil pengilang. Sebagai contoh, dalam hutan oak moden, pengilang adalah pokok oak, di dalam kolam kecil yang tenang, ia mungkin juga sebuah duckweed, dan sebagainya. Jadi, di lautan Ediacaran, para pengkaji menutupi "karpet" pokok alga filamen – yang disebut alga tikar (PALAIOS, 1999, 1, 86-93, doi: 10.2307 / 3515363). Mengenai "permaidani" ini, sudah tentu sudah biasa dengan kami vendobionts. Kebanyakan mereka menjalani gaya hidup yang dilampirkan; bagaimana mereka makan – tidak sepenuhnya jelas, tetapi kemungkinan besar – osmotrno, menghisap larut dari air ke seluruh permukaan badan. Dengan cara ini, beberapa protozoa marin masih memakan, sebagai contoh, yang besar – sehingga 20 sentimeter! – xeniophores pelbagai teras menyerupai amoebas raksasa. Vendobionts boleh menjadi dekat dengan mereka dalam gaya hidup.

Terdapat versi lain. Pada tahun 1986, ahli paleontologi Mark McMenamin mencadangkan bahawa Vendobionts adalah analogi ekologi pahonophores moden – deklar laut dalamcacing tanpa mulut dan usus. Pogonofory hidup di lautan di kedalaman di mana sinar matahari tidak menembusi. Tetapi terdapat mata air panas, memancarkan hidrogen sulfida ke dalam air (H2S). Tubuh ini dipenuhi dengan bakteri simbiotik, yang mengoksidasi hidrogen sulfida menjadi belerang, dan tenaga yang diperolehnya digunakan untuk memperbaiki karbon dioksida, seperti dalam fotosintesis. Melalui proses ini, kedua-dua bakteria dan cacing di mana mereka hidup makanan. Vendobionts adalah lebih mudah: mereka sering hidup di air cetek, di mana terdapat cukup cahaya matahari untuk fotosintesis, dan mereka dengan mudah boleh makan dengan mengorbankan alga uniselular simbiotik yang memenuhi badan mereka. Ini juga agak realistik, terdapat cacing moden dan kerang yang hanya melakukannya – walau bagaimanapun, bagi mereka sumber kuasa ini adalah tambahan. Tetapi mengapa dia tidak menjadi yang utama? Dunia vendobionts, di mana tiada siapa yang memakannya, MacMenamin memanggil "Taman Ediacara" dengan kiasan komik yang jelas ke Taman Eden (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307 / 3514512). Kelemahan besar hipotesis ini adalah bahawa ia masih sukar untuk mengesahkan; lebih-lebih lagi, ia tidak dapat menyebar ke semua vendobiont tanpa pengecualian – sebahagian daripada mereka tinggal di laut lebih dalam daripada tahap di mana cahaya yang cukup menembusi fotosintesis (Prosiding Akademi Sains Negara Amerika Syarikat, 2009, 106, 34, 14438-14443).Tetapi, pada akhirnya, dalam keadaan yang berbeza, mereka boleh makan dengan cara yang berbeza.

Paradoks adalah bahawa konsep "Taman Ediacara" seolah-olah dekat dengan kebenaran dengan apa-apa anggapan realistik tentang cara makan Vendobionts. Di sini, tidak semestinya sama ada alga itu hidup atau tidak. Di dunia Ediacaran, tiada siapa yang benar-benar memakannya (tidak mengira objek bersel tunggal, tetapi eukariot sel tunggal boleh memakan satu sama lain). Adalah penting bahawa sehingga ke titik tertentu dalam masyarakat Ediacarian tidak hanya pemangsa (yang akan memakan haiwan lain), tetapi juga "herbivora" (yang akan mengikis alga atau aktif secara aktif memakannya). Oleh itu, tidak ada yang mengganggu pertumbuhan tikar alga.

Segala-galanya berubah apabila peningkatan kepekatan oksigen dalam air laut (berdasarkan data geologi, secara beransur-ansur dijalankan secara keseluruhan di seluruh ediacaria) membolehkan beberapa makhluk multiselular mempercepat metabolisme sehingga mula menjalani gaya hidup yang benar-benar aktif. Terdapat "pengumpul panen" – haiwan besar dengan sistem motor dan mulut, yang bergerak di sepanjang tikar alga dan menghalau sebahagian besar dari mereka.Salah satu daripada "pengumpul" ini adalah Kimberella yang biasa. Dalam cara hidup mereka dan kelajuan pergerakan, haiwan Ediacaran rumput pertama, kemungkinan besar, menyerupai siput moden; bagi kita ia kelihatan tidak berbahaya, tetapi "dari sudut pandangan" Ediacians, rupa makhluk itu adalah bencana sebenar. Tikar Algal dengan serta-merta berhenti menjadi pepejal; Haiwan tidak hanya mengikis mereka dari atas, tetapi juga memakan mereka dari bawah, setelah menguasai penembusan ke tanah untuk ini (di kalangan ahli zoologi, tindakan tersebut disebut "pertambangan"). Vendobionts juga sampai di sana, yang pada akhir ediacaria hanya hilang.

Dari sudut ini, corak umum yang telah ditubuhkan oleh ahli ekologi untuk masa yang lama dan diuji dalam pelbagai cara, termasuk eksperimen langsung, mula bekerja: di bawah tekanan pemangsa, kepelbagaian mangsa meningkat berbanding komuniti di mana tidak ada pemangsa (Prosiding Akademi Sains Negara Amerika Syarikat, 1973, 70, 5, 1486-1489). Jika sebelum ini masyarakat bawah telah tepu dengan spesies alga dominan yang sangat sedikit, kini keseimbangan telah runtuh dan evolusi pesat telah bermula. Sementara itu, rangkaian ceruk ekologi yang boleh diakses kepada haiwan juga berkembang.Pemakan tanah yang aktif muncul, disesuaikan dengan sentiasa hidup di dalam lubang, melewati tanah bawah melalui usus dan mengeluarkan nutrien daripadanya; begitu banyak cacing laut masih hidup – kulit berpasir, sebagai contoh. Pemakan cacing untuk kali pertama mula menggali di dasar dasar laut, bukan hanya mendatar, tetapi juga menegak, menyebabkan tanah diperkaya dengan oksigen dan dengan itu memudahkan lagi pemukimannya dengan haiwan lain. Peristiwa-peristiwa ini dipanggil "revolusi substrat" ​​(David J. Bottjer et al. Revolusi Substrat Kambrium // GSA Hari ini, 2000, 10, 9, 1-7). Oleh itu, haiwan-haiwan yang berkembang tidak hanya menduduki kerangka ekologi siap pakai, tetapi juga secara aktif mencipta yang baru, mengubah prosesnya menjadi satu autokatalik (mempercepat diri).

Rajah. 3 Revolusi substrat. Rajah: PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307 / 3515363

Sesetengah penduduk di permukaan bawah mula mengembangkan niche ekologi mereka bukan ke arah tanah, melainkan ke arah lajur air. Akibatnya, zooplankton timbul – sebuah komuniti haiwan kecil yang tinggal digantung di dalam air dan hanyut bersama dengannya. Sebagai peraturan, wakil-wakil zooplankton makan dengan menapis air dan mengeluarkan fitoplankton daripadanya, iaitu alga uniselular yang terletak di dalam tiang air yang sama (terdapat banyak dari mereka pada masa letupan Kambrium).Dan sememangnya, pada awal Cambrian, feeder penapis plankton pertama muncul dalam rekod fosil;Paleobiologi, 1997, 23, 2, 247-262). Toad, seperti semua krustasea, – pemilik anggota yang terbahagi, yang pada mulanya bertujuan untuk berjalan di atas tanah, iaitu, di bahagian bawah. Oleh itu, tidak ada keraguan bahawa mereka menghabiskan peringkat awal evolusi mereka di bahagian bawah, dan beralih kepada gaya hidup plankton hanya kemudian.

Kesan zooplankton adalah global. Faktanya adalah haiwan plankter menapis bukan sahaja alga dari air, tetapi juga apa-apa penggantungan yang mungkin ada sekurang-kurangnya beberapa nutrien. Ini adalah sisa-sisa tersebar organisma mati. Setelah menapis penggantungan dan menghisap molekul yang berguna di luarnya, plankter (pertama sekali, krustasea adalah berbeza) hati-hati "pek" seluruh usus menjadi benjolan padat – pelet fecal, yang cepat tenggelam dan pergi ke bawah. Pengangkutan pelet yang ditangguhkan adalah faktor terpenting yang mengurangkan kekeruhan air di lautan. Oleh itu, selepas penampakkan suapan penapis plankton, air menjadi telus, cahaya meresap ke dalamnyakira-kirakedalaman yang lebih besar, dan di dalamnya kepekatan oksigen meningkat (sebahagian daripadanya digunakan untuk pengoksidaan penggantungan mati yang sama). Faktor pertama telah meningkatkan kedalaman zona di mana fotosintesis mungkin, yang kedua telah meningkatkan keadaan untuk fauna bawah. Mengikut semua data, lautan Phanerozoik yang oksigen telus sangat berbeza dari samudera Precambrian keruh (Geobiologi, 2009, 7, 1, 1-7). Pada masa yang sama meningkatkan kepekatan oksigen di atmosfera. Sememangnya, dalam keadaan baru, kepelbagaian tumbuhan dan haiwan telah berkembang lebih jauh. Satu lagi gelung autocatalytik telah ditutup.

Pemangsa kedatangan

Rajah. 4 Anomalokaris. Salah satu pemangsa paling terkenal di Cambrian mencapai satu meter panjang. Rajah: Sam Oho-Gon

Semua haiwan yang kita telah bincangkan sejauh ini, dalam erti kata yang paling komprehensif, "herbivora." Mereka makan atau organisme fotosintesis, atau paling sengit mati. Pada masa yang sama, biomas "herbivora" sendiri adalah sumber yang berharga (dan sehingga beberapa titik tidak dituntut) untuk haiwan yang memakan haiwan lain, iaitu, untuk pemangsa. Pada mulanya, pemangsa tidak semata-mata tidak wujud.Tetapi dengan kehadiran ciri-ciri kehidupan aktif seperti sistem saraf, otot dan alat lisan, penampilan mereka hanyalah masa. Pemangsa besar yang pertama, yang paling pasti khusus dalam pemakanan haiwan multiselular lain, muncul kira-kira 520 juta tahun yang lalu; ini adalah dinokarid – makhluk yang berkaitan dengan arthropod yang terapungPenyelidikan Gondwana, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016 / j.gr.2013.06.001). Perwakilan dinocaride yang paling terkenal adalah Anomalokaris, ciptaan yang tipis, tersegmentasi kira-kira satu meter panjang dengan mata yang sangat kompleks dan anggota perioral yang mengagumkan, yang jelas berfungsi untuk menangkap mangsa mudah alih. Pada awal kambuhan tiada pemangsa yang sama. "Revolusi rangka" tidak diragukan lagi untuk beberapa tahap tindak balas terhadap penampilan mereka; mengubah komposisi kimia air laut hanya menjadikannya mudah. Dan kemunculan rangka, seterusnya, melancarkan pembangunan baru ekologi niche. Stephen Stanley agak betul menulis bahawa sebab-sebab biologi semata-mata cukup untuk menjelaskan letupan Kambrium; faktor yang bertindak ke atas biosfera dari luar, boleh menjejaskan kelajuan proses, tetapi semua peristiwa utama dapat dijelaskan tanpa mereka.Wabak pelbagai hewan multiselular adalah hasil semulajadi dari siri proses autokatalik yang dicetuskan oleh kemunculan "herbivora" pertama (seperti Kimberella) dan berlaku di peringkat masyarakat, dengan kata lain, ekosistem. Di luar ekologi, adalah mustahil untuk menerangkan letupan Kambrium.

Dengan kemunculan pemangsa, proses pembentukan bentuk kehidupan baru mula perlahan. Repertoar niche ekologi telah berkembang, hampir semuanya telah diedarkan dan diduduki. Sudah tentu, perkembangan komuniti berjalan lancar – hanya lebih perlahan. Sebagai contoh, ia hanya selepas hujung zaman Kemboja yang muncul moluska yang berkaki kuku, menduduki niche pemangsa yang agak eksotis (Pendahuluan dalam Biologi Marin2002, 42, 137-236). Tetapi skala seperti pada edisi Ediacaria dan Cambrian, evolusi haiwan besar-besaran tidak pernah dicapai.

Dari sudut pandang sejarah peristiwa, permulaan letupan Kambrium boleh dianggap sebagai penampilan alga berkesan pertama (Kimberella), dan akhir – kemunculan pemangsa berkesan pertama (anomalokaris). Kimberella muncul 555 juta tahun yang lalu, Anomalokaris – 520 juta tahun yang lalu, selang antara mereka – 35 juta tahun. Tidak begitu pantas.

Terus dalam isu seterusnya.


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: