"Lembaran kembar keempat" vertebrata berasal dari korden bawah • Sergey Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Biologi Perkembangan, Embriologi, Genetik

“Lapisan kembar keempat” vertebrata berasal dari chordates yang lebih rendah

Rajah. 1. Penghijrahan dan pembezaan puncak neural dalam tetikus. AC – insersi melintang melalui embrio sejurus selepas pembentukan tiub saraf. Sel-sel saraf neural dicat hijau, sel-sel lain – biru. A – permulaan penghijrahan saraf neural, B – Penerusan penghijrahan: aliran sel saraf neural membuat jalan melalui mesoderm; C – banyak sel-sel neural puncak telah mencapai kedudukan akhir mereka, iaitu, asas-asas gerbang gill (PA, gerbang pharyngeal). D – gambar embrio kemudian secara keseluruhan; dalamwarna hijau derivatif puncak neural berwarna yang berkaitan dengan sistem saraf periferal. E – usus dengan plexus sistem saraf metasympatetik yang terletak di dalamnya, yang juga merupakan derivatif dari puncak saraf; di sini ia dicat merah. F – tengkorak, terutamanya terbentuk oleh derivatif rangka neural crest: bone (merah) dan tulang rawan (biru). Ilustrasi artikel dalam perbincanganTopik Semasa dalam Biologi Pembangunan

Dalam vertebrata terdapat kemusnahan embrio khusus yang disebut neural crest (terletak di sebelah tiub saraf). Yang menghairankan banyak struktur yang berbeza terbentuk dari sel-sel puncak neural, dari beberapa ganglion ke kebanyakan tengkorak.Ramai saintis moden menganggap puncak neural sebagai lapisan kembar keempat, bersama dengan ektoderm, endoderm, dan mesoderm. Kaum terdekat dari vertebrata – tunik – mempunyai sekumpulan sel kuman yang berdekatan dengan sifat ke puncak saraf, yang membezakan sel-sel pigmen integument. Mungkin, kumpulan sel ini juga dipelihara dalam vertebrata, dengan ketara memperluaskan set laluan pembezaannya. Di samping itu, gen pengawalseliaan yang baru dengan ekspresi khusus untuk puncak saraf telah muncul dalam vertebrata; ini difasilitasi oleh hakikat bahawa pertindihan genomik penuh terjadi dalam evolusi mereka. Oleh itu, dua ciri unik subtipe vertebrata – duplikat genomik penuh dan kehadiran "lapisan kuman keempat" – mungkin berkaitan dengan satu sama lain.

Adakah mungkin untuk mengurangkan peranti semua haiwan ke skema tunggal? Tidak ada jawapan yang mudah untuk soalan ini. Ini semua bergantung kepada perincian skim yang diperlukan dan bagaimana tepatnya kita akan menggunakannya. Walau bagaimanapun, persoalan sama ada haiwan mempunyai "pelan struktur tunggal" dianggap sebagai zoologi klasik sebagai yang paling penting, dan terdapat pertikaian besar antara penyokong jawapan yang berbeza kepadanya (lihat, sebagai contoh: B. Zhukov, 2011.Pertikaian dua kebenaran). Sesungguhnya soalan ini penting – jika hanya kerana sains cuba menggambarkan objeknya dalam corak yang biasa untuk semua, dan "pelan struktur bersatu" boleh memberi corak sedemikian.

Di pertengahan abad XIX, embriologi membentangkan sains evolusi dengan generalisasi yang berharga, yang membolehkannya, sekurang-kurangnya, membandingkan binatang-binatang yang sewenang-wenangnya di kalangan mereka. Telah didapati bahawa kuman dari mana-mana (atau hampir mana-mana) haiwan, setelah mencapai tahap tertentu, terbahagi kepada lapisan sel yang stabil, yang disebut lapisan kuman. Terdapat tiga lapisan germinal secara total: ektoderm (luaran), endoderm (dalaman) dan mesoderm (tengah). Kulit (epidermis) dan sistem saraf terbentuk daripada ektoderm. Dari endoderm, usus terbentuk – lebih tepatnya, saluran pencernaan – dan organ-organ yang berkembang sebagai pertumbuhannya, seperti hati. Sebagai peraturan, sistem muskuloskeletal, peredaran dan ekskresi terbentuk daripada mesoderm.

Sesetengah haiwan (contohnya, polip hidroid, yang termasuk hidra air tawar) mempunyai ektoderm dan endoderm, tetapi tiada mesoderm. Binatang simetri yang bermata dua, yang kita milik, mempunyai ketiga-tiga lapisan kuman.Haiwan dengan dua daun embrio dipanggil bilayer (diploblast), haiwan dengan tiga daun embrio adalah tiga lapisan (triploblast).

Pengarang kursus terkenal dalam embriologi umum, B. P. Tokin, disebut teori germline "generalisasi morfologi terbesar dalam sejarah keseluruhan embriologi." Menjelang abad ke-19 dan ke-20, teori ini diterima secara umum. Lebih-lebih lagi, idea yang istimewa tentang "kesucian" daun germinal, yang sempadannya dianggap tak tergoyahkan, dibentuk. Jika organ tertentu terbentuk dari satu lapisan germinal, ia tidak boleh terbentuk dalam mana-mana organisme dari yang lain.

Tetapi, seperti yang sering berlaku, hidupan liar ternyata lebih besar daripada skim akademik. Dalam kes ini, ia ternyata dengan cepat. Pada tahun 1893, pakar embriologi Amerika, Julia Platt (Julia Platt) mendapati bahawa beberapa tulang rawan dari alat cawangan vertebrata tidak berkembang dari mesoderm (seperti yang dijangka dari teori germinal klasik), tetapi dari ektoderm. Julia Platt telah melakukan pelbagai siri kerja mengesan nasib sel ectodermal yang membentuk tulang rawan. Hasilnya disahkan oleh beberapa pakar embriologi lain.Tetapi penemuan ini tidak mendapat pengiktirafan yang luas, terutamanya kerana keraguan dogmatik semata-mata: rawan "sepatutnya" berkembang dari mesoderm – ini bermakna bahawa mereka tidak boleh berkembang dari ektoderm, dan itu sahaja! Julia Platt juga tidak menerima kadar tetap di universiti, dan selepas itu dia memutuskan untuk meninggalkan sains sama sekali. Dia terlibat dalam aktiviti sosial, menjadi seorang ahli politik terkemuka di negeri California, dan melakukan banyak untuk melindungi alam semulajadi, supaya manusia secara keseluruhan tidak mungkin menderita di sini. Tetapi asal-usul tertentu tulang rawan insang menjadi fakta yang diterima umum hanya pada akhir 1940-an, selepas eksperimen yang sangat halus dari pakar embriologi Sweden, Sven Hörstadius, yang keputusannya sudah sukar dipertikaikan.

Nampaknya persoalan sel-sel kuman yang mana gerbang gill dari triton atau hiu dapat dibuat untuk pandangan dunia kita akan kelihatan penting. Adakah ia menyakitkan hati? Tidak, bukan satu perkara kecil. Menarik, sebagai benang, untuk Platt dan Herstadius, kita menghadapi masalah makroevolusi yang serius.

Kita sudah tahu bahawa ektoderm adalah yang paling luar dari tiga lapisan kuman. Dalam vertebrata, ia terbahagi kepada dua bahagian: (1) ectoderm permukaan dan (2) neuroectoderm.Epidermis terbentuk daripada ectoderm integuinal, dan sistem saraf pusat dari neuroectoderm. Ectoderm integumentary secara semulajadi membungkus tubuh binatang masa depan di luar. Bagi neuroectoderm, ia pertama kali terletak di belakang masa depan plat sarafyang kemudian tenggelam, runtuh dan ditutup masuk tiub saraf. Tiub ini menjadi sistem saraf pusat, iaitu otak (tulang belakang dan otak).

Di perbatasan neuroectoderm dan ectoderm integumentary di vertebrata terdapat sekumpulan sel yang dipanggil roll sarafatau neural crest. Sel-sel neural crest bukan sebahagian daripada tiub saraf atau epidermis. Tetapi mereka boleh merangkak di seluruh badan, berhijrah, seperti ameba, dengan bantuan proleg. Ia adalah nasib sel-sel dari neural crest yang dikaji oleh Julia Platt. Malah, banyak struktur dibentuk daripada mereka, jauh dari yang saraf. Sven Herstadius pernah menunjukkan bahawa jika embrio amfibian caudate menghilangkan puncak neural di bahagian ketiga anterior, maka belakang kepala berkembang secara normal, kapsul telinga berkembang secara normal – dan selebihnya tengkorak tidak semestinya.Tidak ada majoriti kotak otak, mahupun kapsul organ-organ bau, atau rahang tidak berkembang tanpa sumbangan sel-sel puncak neural (Rajah 2).

Rajah. 2 Diagram embrio vertebral pada peringkat penghijrahan sel-sel puncak neural (seksyen salib). Turun di bawah di kawasan bersyarat yang dipunyai oleh ektoderm dan mesoderm, jenis sel ditunjukkan yang boleh membezakan bukan dari tisu ini, tetapi dari puncak saraf. Osteoblas dan osteoklas – sel tulang, kondroit – sel rawan; penjelasan lain, lihat teks. Imej dari web.biologie.uni-bielefeld.de (dengan perubahan)

Berikut adalah senarai (mungkin tidak lengkap) dari puncak saraf di vertebrata:

  • Nodus saraf akar tulang belakang saraf tulang belakang (sering disebut sebagai ganglia spinal).
  • Nodus saraf sistem saraf autonomi (bersimpati, parasympathetic dan metasympathetic).
  • Bahan serebral kelenjar adrenal.
  • Sel Schwann yang membentuk membran proses neuron.
  • Lapisan dalaman (endothelium) dan lapisan otot licin beberapa vesel, termasuk aorta.
  • Otot-otot ciliary, menghalang dan meluaskan pupil.
  • Odontoblast – sel-sel yang merembeskan dentin, bahan padat gigi.
  • Sel-sel pigmen integument: erythrophores (merah), xanthophors (kuning), iridophores (mencerminkan), melanophores dan melanocytes (hitam).
  • Sebahagian daripada adiposit – sel tisu adipose.
  • Sel tiroid parasit yang menghasilkan hormon kalcitonin.
  • Rawan tulang dan tulang tengkorak, terutamanya bahagian pendengaran (pharyngeal), yang termasuk bukan sahaja gerbang insang, tetapi juga rahang.

Senarai yang kaya, bukan? Nah, ganglia tulang belakang tidak menghairankan: mereka terletak kira-kira di tapak puncak saraf, sel-sel di mana dalam kes ini tidak perlu berhijrah. Ganglia herba juga tidak menghairankan. Mereka terletak lebih jauh dari kord rahim, tetapi pada akhirnya, ia adalah sebahagian daripada sistem saraf. Dan medulla adrenal sebenarnya adalah ganglion vegetatif, hanya berubah. Dan sel Schwann adalah sebahagian daripada tisu saraf. Tetapi kemudian terdapat struktur dalam senarai yang tidak ada hubungannya dengan sistem saraf, lebih-lebih lagi, mereka pelbagai dan banyak. Pada manusia, terdapat juga penyakit yang disebabkan oleh anomali derivatif puncak neural, neurocristopathy.

Item terakhir dalam senarai sangat penting: tengkorak! Daripada puncak neural terbentuk, sebenarnya, kebanyakannya (kecuali pendengaran dan okiput). Sementara itu, seluruh kerangka – tulang belakang, rangka ekstrem – terbentuk daripada mesoderm. Konsep klasik, mengikut mana organ yang sama jenis tidak boleh berkembang dari lapisan germ yang berbeza, jelas gagal di sini.

Satu lagi perkara penting: keseluruhan senarai derivatif puncak neural tidak merujuk kepada kordiaitu untuk vertebrata. Sebagai tambahan kepada vertebrata, dua kumpulan haiwan moden memasuki jenis kordat: tunicate dan lancelet. Jadi puncak neural mereka tidak disebut. Ini adalah tanda unik subtipe vertebrata.

Apakah neural crest? Jika ini adalah sebahagian daripada ektoderm (seperti yang dipercayai pada zaman Julia Platt), maka sesetengah jenis yang terlalu luar biasa. Pada tahun 2000, pakar embriologi Kanada Brian Keith Hall mencadangkan untuk mempertimbangkan neural crest menjadi tidak lebih dari satu, keempat, lapisan kuman. Tafsiran ini dengan cepat merebak dalam kesusasteraan saintifik, di mana puncak neural kini pada umumnya topik yang popular. Ternyata bahawa vertebrata adalah hanya empat lapisan haiwan (quadroblast).

Lapisan kuman keempat adalah ciri sama vertebrata, sebagai contoh, duplikasi genom penuh yang berlaku pada awal evolusi mereka (lihat, sebagai contoh, Vertebrates berhutang hati mereka kepada duplikasi genom penuh, Elemen, 17 Jun 2013). Tetapi bagaimana ia berlaku? Ahli biologi Amerika William Muñoz dan Paul A. Trainor telah menerbitkan sebuah artikel mengenai keadaan semasa masalah ini (Rajah 1). Paul Trainor adalah ahli embriologi vertebrata yang menonjol yang telah mengkhususkan diri pada neural crest selama bertahun-tahun, jadi kajian yang ditandatangani beliau pasti patut mendapat perhatian.

Menurut data moden, cawangan yang membawa kepada lancelet pertama berlepas dari pokok evolusi chordates (lihat, sebagai contoh: Sebab bagi ciri-ciri genom tunician adalah determinisme pembangunan embrio mereka, Elemen, 1 Jun 2014). Kerang dan vertebrata adalah saudara terdekat; bersama-sama mereka membentuk satu kumpulan yang dipanggil Olfactores ("haiwan dengan organ penciuman"). Sekali lancelet adalah cawangan yang lebih kuno, maka boleh dijangkakan lebih banyak tanda kuno. Sesungguhnya, tidak ada analog yang dekat dengan sel-sel puncak neural yang terdapat di lancelet. Kebanyakan organ dan tisu yang terbentuk dalam vertebrata dari bahan neural puncak hanya tidak di dalam tubuhnya.Terdapat satu pengecualian yang serius: serat saraf tulang belakang deria lancelet dikelilingi oleh sel tambahan (glial) yang sangat mirip dengan sel-sel vertebrata Schwann. Sel Schwann adalah derivatif yang paling penting dari neural crest. Tetapi analog mereka dalam lancelet terbentuk dari neuroectoderm biasa, iaitu, dari bahan tiub saraf. Contoh ini hanya mengesahkan: lancelet tidak mempunyai puncak saraf.

Dengan kerang keadaan lebih rumit dan menarik. Mempunyai ascidian Ciona intestinalis (shell yang agak biasa dan dipelajari) analogi puncak neural adalah – ini adalah sel pigmen yang mengandungi melanin. Dan sumber embrio mereka terletak hanya "di mana perlu": di sempadan plat saraf dan permukaan ectoderm. Ciri-ciri perkembangan ascidia individu membolehkan kita mengesan nasib sel-sel ini dengan sangat tepat. Sebelum mengambil tempat di integument, mereka membuat penghijrahan panjang (kadang-kadang melalui mesoderm longgar, dan kadang-kadang antara mesoderm dan epidermis); Kesemua ini sangat mirip dengan tingkah laku sel-sel di puncak saraf yang biasa. Lebih-lebih lagi, antigen HNK-1, yang khusus untuk sel-sel hujung saraf vertebrata, termasuk burung dan mamalia, dinyatakan dalam prekursor sel pigmen ascidian.

"Neural crest" ascidia berasal dari blastomere tertentu (iaitu, dari sel tertentu embrio awal; untuk ascidian, peta pembangunan awal dibuat, di mana semua blastomeres diberi nombor). Menariknya, tidak semua keturunan blastomere ini menjadi sel pigmen. Sesetengah daripada mereka adalah sebahagian daripada mesoderm dan boleh, misalnya, menjadi sel darah atau otot dinding badan. Sambungan antara puncak saraf dan mesoderm belum dipelajari secara terperinci, tetapi ia tidak semestinya tidak sengaja. Nampaknya di sini kita telah menyentuh mekanisme evolusi yang agak halus dan mendalam. Dalam kebanyakan haiwan, sel pigmen berkembang dari mesoderm. Kemungkinan besar, ia berlaku dengan nenek moyang ascidian. Kemudian, semasa evolusi chordates, muncul neural crest "dipintas" laluan pembezaan sel-sel pigmen dari mesoderm, mula membentuknya dari dirinya sendiri. Dalam vertebrata, proses ini berterusan: neural crest "dipintas" laluan pembezaan tisu mesodermal seperti tradisional seperti tulang rawan, tulang, tisu adiposa dan otot licin, dan dalam semua kes ini – hanya sebahagiannya.

Inilah cara bagaimana metorisis dapat mewujudkan dirinya – proses mengubah sempadan daun embrio, ketika salah satu dari mereka menggantikan yang lain.Konsep ini diperkenalkan pada tahun 1908 oleh seorang profesor di St Petersburg (kemudian Petrograd) Universiti, Ahli Akademik Vladimir Mikhailovich Shimkevich. Tetapi Shimkevich tidak tahu bahawa lapisan kuman baru boleh dibentuk oleh metorisis. Dalam vertebrata, ternyata, inilah yang terjadi. Inilah yang menjadikan pelan bangunan mereka unik.

Tisu rangka, yang dalam semua haiwan yang dikenali kepada kita berkembang secara eksklusif dari puncak saraf, adalah dentin. Nasib baik, dentin sangat keras dan ia dipelihara dengan sempurna di dalam keadaan fosilnya. Sebagai contoh, kita tahu bahawa wakil salah satu kumpulan vertebrata paling kuno, Pteraspidomorphi, secara harfiahnya terbungkus dalam perisai dentin (Rajah 3). Rupa-rupanya, ini boleh dianggap sebagai bukti dokumentari bahawa puncak neural mereka telah berkembang sepenuhnya. Tetapi kemungkinan besar, ia muncul lebih awal lagi.

Rajah. 3 Dua rahang krustasea fosil kumpulan Pteraspidomorphi: Anglaspis (di atas) dan Pteraspis (di bawah). Perisai "perisai" mereka yang luar biasa yang dibangunkan terdiri daripada dentin, yang, kemungkinan besar, kemudian merupakan turunan dari puncak saraf. Gambar dari kahless28.deviantart.com

Terdapat satu lagi soalan yang menarik. Adakah dua tanda vertebrata yang berkaitan dengan satu sama lain: lapisan kuman keempat dan duplikasi genom penuh?

Ya, sambungan seperti ini mungkin wujud.Ini boleh ditunjukkan dalam beberapa contoh, walaupun pada hakikatnya sistem gen yang mengawal perkembangan neural crest belum dipelajari sepenuhnya. Ia dianggap umum diterima bahawa pada permulaan evolusi vertebrata, dua peristiwa peristiwa genom pertindihan keseluruhan (WGD) berlaku berturut-turut. Duplikasi, iaitu, menggandakan keseluruhan genom, tidak boleh tetapi membawa kepada kemunculan salinan tambahan gen, termasuk mereka yang mengawal pembangunan individu. Satu contoh gen tersebut adalah gen Foxdmilik keluarga gen yang besar Fox. Dalam lancelet, gen ini adalah satu. Wilayah ekspresinya termasuk beberapa bahagian tiub saraf, serta mesoderm aksial. Gen Ascidian Foxd juga satu, kerana tidak ada duplikasi penuh genom shell. Tetapi ascidium, tidak seperti lancelet, mempunyai kuman neural crest. Gen Foxd Ia juga dinyatakan di dalamnya. Dan gen vertebra Foxd ia menjadi beberapa, dan hanya satu daripada mereka yang dinyatakan dalam sel-sel neural crest – gen Foxd3. Ini adalah pembahagian fungsi, tipikal kesan duplikasi. Terdapat idea bahawa sebarang pertindihan dengan sendirinya "menggesa" salinan baru gen untuk memisahkan tugas seberapa banyak yang mungkin supaya rangkaian gen tidak gagal kerana duplikasi (lihatKonflik antara salinan gen berganda membawa kepada komplikasi yang berlebihan rangkaian-regulasi gen, "Unsur", 10.10.2013).

Sebaliknya, boleh dikatakan bahawa pertindihan itu memberi genom vertebrata derajat kebebasan tambahan, yang berguna, khususnya ketika membuat lapisan kuman baru. Lagipun, ascidian tidak mempunyai kepelbagaian derivatif puncak neural, dan hanya dari jarak jauh; mereka mempunyai kemuncak kecil biasa yang memastikan pembentukan satu jenis sel tunggal. Dalam vertebrata, rudiment ini "berselerak", menangkap sejumlah besar laluan pembezaan yang berlainan, bersama dengan jenis sel yang memimpin jalan ini. Dan peningkatan jumlah gen yang jelas berfungsi sebagai prasyarat di sini.

Berdasarkan data ini, idea naif lama bahawa vertebrata lebih kompleks daripada semua haiwan lain yang bermula, cukup aneh, untuk kelihatan benar. Pertindihan genomik penuh dan lapisan kuman baru adalah petunjuk objektif yang kompleks. Satu lagi petunjuk yang serupa mungkin, sebagai contoh, bilangan miRNA peraturan (lihat Komplikasi badan pada haiwan purba dikaitkan dengan kemunculan molekul pengawalseliaan baru, Elemen, 04.10.2010). Tetapi contoh puncak neural adalah lebih cerah.

Sumber: William A. Muñoz, Paul A. Trainor. Evolusi Cell Crest Neural: Topik Semasa dalam Biologi Pembangunan. 2015. V. 111. P. 3-26.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: