Kewujudan cawangan evolusi haiwan molting menerima pengesahan embriologi • Sergey Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Embriologi, Biologi Perkembangan, Evolusi

Kewujudan cawangan evolusi haiwan molting mendapat pengesahan embriologi

Pergi ke kolchetsam dan ke bajingan …
O. E. Mandelshtam, "Lamarck"

Rajah. 1. "Muka yang berbeza" dari kerakyatan kecil berkaki Elminius modestus. A – Krustasea dewasa di alam semula jadi, dilekatkan pada batu. B – meletakkan telur. C – dua krustasea dewasa, dipisahkan dari substrat dan gambar dari sisi yang mereka melekat padanya. D – embrio hidup di peringkat 8 sel. Ilustrasi disertasi di bawah perbincangan

Kajian menyeluruh mengenai perkembangan embrio krustasea (pada contoh tunjangan) menunjukkan bahawa embrio mereka mempunyai ciri-ciri yang sangat sedikit dengan embrio annelid dan beberapa lagi dengan embrio cincin bulu. Hujah-hujah embriologi yang memihak kepada hipotesis lama asal arthropods dari annelids kini ditolak. Embriologi komparatif mengesahkan idea moden mengenai jarak dekat arthropod ke bulu-bulir bulu, yang mana ia membentuk sekelompok binatang melotot.

"Barnacles, sering disebut sebagai itik laut, adalah kumpulan haiwan yang sangat menakjubkan" ("Cirripedes, yang lebih dikenali sebagai halangan, mewakili kumpulan haiwan yang menakjubkan"). Perkataan ini bermula disertasi seorang graduan Universiti Far Eastern State, Ekaterina Ponomarenko,bertahan di Fakultas Matematik dan Sains Semula Humboldt University of Berlin (Mathematis-Naturwissenschaftlichen Fakultät i der Humboldt-Universität zu Berlin).

Dengan penilaian sedemikian sukar untuk tidak bersetuju. Cirripedia adalah krustasea laut yang mengetuai gaya hidup yang dilampirkan dengan ketat, dan kepala berfungsi sebagai badan lampiran ke substrat. Mereka hidup dalam cengkerang, sebab itulah para penyelidik pertama membawa mereka untuk moluska. Pengasas biologi evolusi, Jean-Baptiste Lamarck (Jean-Baptiste Lamarck), bahkan dianggap benthenogs sebagai bentuk peralihan antara krustasea dan moluska. Siklus hidup haiwan ini sangat luar biasa. Beberapa halangan mempunyai kerdil lelaki yang parasitisasi betina besar dengan cara yang paling semula jadi. Dan sesetengah daripada mereka berjaya memperoleh kolonialiti sebenar, yang sama sekali tidak menjadi ciri saudara evolusi mereka (lihat V. Isaeva, A. Shukalyuk, 2007. Krustacea berkepala akar kolonial (Crustaceae: Rhizocephala)); cuba, contohnya, membayangkan serangga yang tunas sebagai hidra! Jadi ciri-ciri menakjubkan krustasea ini banyak.

Ia adalah crustacea berkaki kecil yang menjadi obyek karya zoologi terbesar Charles Darwin (Charles Robert Darwin): ia mendedikasikan lapan tahun kerja dan empat jilid esei ilmiah (dua jilid pada kraftangan moden dan dua lagi pada fosil) kepada para bhikkhu.Mungkin, hanya kenalan rapat dengan pelbagai bajingan dan akhirnya meyakinkan Darwin dalam realiti evolusi (Maxim Chertanov, Darwin, M. 2013).

Nampaknya sekumpulan hewan, dalam kajian yang mana klasik seperti Lamarck dan Darwin mengambil bahagian, harus dikaji jauh dan luas di zaman kita. Tetapi ia tidak begitu! Salah satu masalah utama yang dikaitkan dengan hornbills ialah perkembangan embrio awal mereka. Di sini Catherine Ponomarenko cuba memikirkannya.

Walau bagaimanapun, untuk memahami pentingnya masalah ini, seseorang mesti melihat bagaimana perkembangan awal haiwan secara umum berfungsi.

Mari bermula dari telur (ab ovo); dalam kes ini, pepatah Latin ini sangat sesuai. Sebenarnya, mana-mana haiwan melalui tahap uniselular dalam kitaran hayatnya, yang sebelum persenyawaan dipanggil sel telur, dan selepas persenyawaan ia dipanggil zigot. Harta utama sel telur yang biasa adalah polaritas, yaitu, kehadiran dua tiang, seperti di dunia. Berhampiran kutub haiwan adalah nukleus telur, dan berhampiran kutub vegetatif mengumpul bahan-bahan ganti yang diperlukan untuk memberi makan embrio (mereka dipanggil kuning telur). Kutub haiwan lebih aktif secara fisiologi, dari mana bahagian sel bermula.

Pembinaan embrio kompleks bermula dengan menghancurkan – satu siri beberapa bahagian yang menjadikan telur disenyawakan (zygote) menjadi struktur multiselular. Sel-sel yang terlibat dalam pemecahan dipanggil blastomeres. Dalam penghancuran tipikal, pesawat dua bahagian pertama melewati "menegak" (melalui paksi haiwan-vegetatif), tetapi berserenjang antara satu sama lain; Hasilnya, empat blastomer serupa terbentuk. Tetapi satah di bahagian ketiga melewati "mendatar" – merentasi paksi haiwan-vegetatif (Rajah 2, A). Ternyata lapan blastomeres: empat hewan dan empat vegetatif (Gambar 2, B). Blastomer vegetatif biasanya lebih besar kerana mereka mempunyai kuning telur. Fragmentasi, tahap awal yang digambarkan sepenuhnya oleh skema ini, dipanggil radial, kerana embrio untuk jangka masa yang panjang mengekalkan simetri sinar luar (Rajah 2, C – D).

Rajah. 2 Jenis menghancurkan. AR – menghancurkan radial, DH – Lingkaran penghancuran, Dan – Penghancuran dua hala. Ilustrasi dari artikel oleh V.V Malakhov, 1991. Masalah membina sistem multiselular yang sama

Dalam sesetengah haiwan, pada masa bahagian ketiga menghancurkan, kuartet haiwan (empat) blastomeres juga berputar berbanding dengan kuartet vegetatif sekitar 45 darjah (Rajah 2, DE).Dan dengan bahagian berikut, blastomeres berputar sekali lagi, sehingga hasilnya adalah struktur geometrik yang kompleks dan cantik (Gambar 2, F – 3). Pemecahan itu dipanggil lingkaran.

Terdapat jenis pemecahan lain – misalnya, dua hala, di mana embrio bersifat simetris secara bilateral dari awal (Rajah 2, I). Ia biasanya ditemui pada haiwan kecil yang badannya terdiri daripada jumlah sel yang agak kecil.

Penghancuran radial adalah wujud dalam echinoderms, semihordovy, lancelet, dan kumpulan kuno bulu bulu, seperti priapulida.

Pemecahan lingkaran adalah tanda unik dari cawangan evolusi haiwan bernama Spiralia (lihat Platisoi, mempersoalkan asal-usul hewan dua-segi yang simetris dari nenek moyang, Elemen, 06.23.2014). Terjemahan Rusia nama ini adalah pemecahan lingkaran. Ini termasuk annelids dan moluska.

Penghancuran dua hala "bertaburan" di ranting-ranting kerajaan haiwan yang berbeza. Sebagai contoh, nematoda, rotifers, apendiksinya memilikinya (lihat, sebab ciri-ciri genom tunicates adalah determinisme pembangunan embrio mereka, Elemen, 06/01/2014).

Kenapa semua ini penting?

Karl Maksimovich Baer (Karl Ernst von Baer) dalam bukunya "The History of the Development of Animals" (1828) merumuskan prinsip berikut: "Di setiap kumpulan besar, seorang jeneral dibentuk lebih awal daripada yang khusus." Sebagai contoh, dalam embrio ayam yang sedang berkembang, seseorang boleh mengenali haiwan vertebrata dan hanya, kemudian vertebrata tanah, kemudian burung, kemudian ayam, dan hanya sebelum menetas, ayam domestik. Ini bermakna tanda-tanda membezakan kumpulan terbesar haiwan dari satu sama lain harus dicari di peringkat terawal.

Terdapat tempahan moden yang penting kepada prinsip Baer (lihat M. Gelfand, 2012. Satu jam dalam biologi perkembangan), tetapi pada tahap yang besar ia masih tetap sah. Untuk mencari perbezaan yang berterusan antara kumpulan besar haiwan, adalah perlu untuk mengkaji tahap awal perkembangan individu mereka. Dan menghancurkan pasti salah satu peringkat terawal, sebelum ia hanya ada organisme multiselular.

Menurut konsep moden, haiwan simetri dua belah terbahagi kepada tiga kumpulan terbesar: Deuterostomia (menengah), Spiralia (menghancurkan lingkaran) dan Ecdysozoa (molting). Adakah mereka berbeza mengikut jenis penghancuran? Ya. Pemecahan radial adalah tipikal untuk yang menengah, dan lingkaran pengisaran untuk spiral-menghancurkan.Tetapi dengan keadaan menusuk jauh dari jelas. Di sini terdapat "tipu muslihat".

Penumpahan, atau Ecdysozoa, adalah kumpulan yang besar, yang meliputi arthropods dan caterpillar rounds (lihat, ahli paleontologi Cina telah menemukan cacing golobofobotny yang paling kuno, "Elements", 06/04/2014). Kumpulan ini termasuk kelas gergasi seperti serangga, oleh itu, dalam jumlah spesies Ecdysozoa, mereka adalah beberapa kali lebih tinggi daripada semua haiwan lain. Tetapi, menurut satu ahli biologi, "walaupun katak yang berdekatan telah memakan nenek moyang bersama semua serangga, nematoda bersama dengan arthropoda yang tersisa (centipedes, chelicera dan crustaceans) masih dapat melampaui jumlah semua haiwan lain yang digabungkan" (M. Telford et al ., 2008. Evolusi Ecdysozoa). Jadi untuk kejayaan evolusi Ecdysozoa – daripada persaingan.

Lebih terperinci, kewujudan Ecdysozoa sebagai satu cabang tunggal hanya ditemui pada tahun 1997 (A. M. Aguinaldo et al., 1997). Keterangan untuk kerang nematoda, arthropod dan haiwan lain yang membiak). Sebelum itu, hampir tidak ada yang menganggap hubungan arthropod dengan bulu bulu. Idea asal arthropoda dari cacing cincin, yang lebih mirip dengan dewasa, diterima secara umum. Sesetengah ahli zoologi (sebagai contoh, Profesor Universiti Negeri Moscow Konstantin Vladimirovich Beklemishev) percaya bahawa arthropoda dan cacing cincin mestilah bersatu dengan cara lama dalam kumpulan Articulata (artikulasi).

Pada pergantian abad ke-20 dan ke-21, konflik antara "hipotesis Ecdysozoa" dan "Artikulata hipotesis" mengganggu banyak ahli zoologi (lihat, contohnya: C. Nielsen, 2003. Mencadangkan penyelesaian kepada kontroversi Articulata-Ecdysozoa). Dalam tahun-tahun berikutnya, genetik dan paleontologi molekul memberikan hujah yang sangat kuat bahawa hipotesis Ecdysozoa adalah betul. Walau bagaimanapun, hipotesis ini belum menerima rasional embrio. Sebaliknya, data embriologi masih membuat keraguannya. Jika arthropod adalah keturunan annelid, mereka mesti sekurang-kurangnya dalam beberapa bentuk mengekalkan pemecahan lingkaran. Adakah mereka benar-benar memilikinya? Cukup beberapa penulis berpendapat bahawa ya …

Di sinilah keropok balsamic datang di tempat kejadian. Hakikatnya, bukti jejak menghancurkan lingkaran di arthropod terutama berkaitan dengan mereka (lihat, sebagai contoh: D. Costello, C. Henley, 1976. Pembangunan Spiralian: perspektif). Jika kesaksian-kesaksian ini disahkan, tidak akan mungkin untuk menolaknya. Pemecahan lingkaran adalah jenis pembangunan yang sangat spesifik yang hanya boleh diwarisi dari nenek moyang yang biasa dengan haiwan yang melayang. Dan spiral haiwan adalah cacing cincin, tetapi tidak bulat. Oleh itu, versi moden kekeluargaan arthropod itu perlu disemak semula.Dan ini tidak dapat dielakkan mengubah idea konfigurasi pokok evolusi haiwan secara keseluruhannya (lihat contohnya: Data baru memungkinkan untuk menjelaskan keturunan haiwan haiwan, Elemen, 10 April 2008). Oleh itu, dalam kes ini, banyak bergantung kepada keramas kecil yang kelihatan biasa.

Objek kajian Catherine Ponomarenko menjadi Elminius modestus – sebuah terowong yang agak tipikal yang tinggal di Laut Utara (Rajah 1). Untuk membiakkannya di makmal tidak sukar. Deskripsi embriologi ternyata menjadi yang paling terperinci; pelbagai kaedah mikroskopik, prosedur histokimia yang halus, dan pewarnaan intravital blastomeres digunakan untuk mengikuti nasib sel – keturunan mereka.

Geometri yang menghancurkan bajingan agak rumit (Rajah 3). Ia termasuk lilitan dan salib yang benar-benar memberikan embrio kepada kemunculan embrio Spiralia. Walau bagaimanapun, angka yang timbul boleh dibandingkan dengan penghancuran nematoda dua hala dengan kejayaan yang sama. Sudah jelas bahawa bergantung kepada perkara sedemikian tidak perlu pada persamaan luaran (yang mungkin cetek), tetapi pada ciri-ciri fisiologi yang dapat dinilai secara tepat. Dan ciri-ciri ini tidak mengesahkan idea "helicity" menghancurkan bajingan itu.

Rajah. 3 Germ Elminius modestus dalam proses menghancurkan. Lukisan daripada disertasi di bawah perbincangan

Pertama, dalam pemisahan spiral yang tipikal, kumpulan-kumpulan yang muncul sel-sel semestinya menggantikan arahan giliran: jika satu kumpulan beralih arah mengikut arah jam, maka giliran seterusnya akan bertentangan. Dalam hal-hal (dan, nampaknya, secara umum dalam krustasea) penggantian itu tidak sepenuhnya.

Kedua, pemecahan lingkaran dicirikan oleh mozekiti yang tinggi, iaitu kestabilan nasib sel individu. Terdapat seluruh peta penghancuran lingkaran di mana semua blastomeres menerima sebutan alfanumerik, dan diketahui mana organ terbentuk dari masing-masing. Embriologi, yang mula membuat peta sedemikian pada permulaan abad ke-20, terkena kebetulan mereka pada haiwan yang tidak seperti di negara dewasa, seperti anjing laut dan siput. Kebetulan semacam itu tidak boleh disengajakan. Ini bermakna haiwan yang menghancurkan lingkaran mewarisi jenis pembangunan mereka dari nenek moyang yang sama.

Bagi tukang, kad penghancuran kini juga diterima. Dan tidak ada ciri-ciri nasib sel yang dapat dianggap sebagai warisan dari jenis "lingkaran" pembangunan, tidak dapat dijumpai di dalamnya.Sudah tentu, bajingan sangat berbeza daripada cacing cincin dan moluska, jadi perbandingan yang jelas tidak selalu mungkin. Tetapi di mana ia mungkin, peta menghancurkan menunjukkan perbezaan daripada persamaan.

Sebagai contoh, endoderm, lapisan dalaman sel-sel kuman dari mana usus dibentuk, berkembang dengan cara yang sangat berbeza dalam weaselids dan di spiral. Ini ditunjukkan dalam apa. Kedua-dua cacing berliku dengan moluska dan krustacea pada permulaan pembangunan mempunyai peringkat apabila embrio terdiri daripada empat sel (A, B, C dan D). Oleh itu, dalam cacing cincin dan moluska, keturunan semua empat sel ini adalah sebahagian daripada endoderm. Dan dalam krustasea, seluruh endoderm dibentuk secara eksklusif oleh keturunan blastomere D. Selain itu, diketahui bahawa cara perkembangan endoderm yang sama adalah ciri nematoda. Oleh itu, atas dasar ini, krustasea pastinya lebih dekat dengan cacing bulu daripada cacing cincin, sebagai hipotesis Ecdysozoa mencadangkan.

Kerja Ekaterina Ponomarenko dibayangkan secara meluas, dan jelas menunjukkan bahawa skema umum evolusi jenis-jenis pemecahan dalam haiwan masih belum dibina. Terdapat banyak soalan yang tersisa (dan ada juga yang muncul semula). Tetapi yang penting "bata" dalam reka bentuk ini kini sudah pasti di tempatnya. Realiti cawangan Ecdysozoa buat kali pertama menerima pengesahan embriologi langsung.Boleh dikatakan bahawa di sini, akhirnya, kemungkinan untuk berjaya menerapkan prinsip lama tiga parallelisme, mengikut mana hipotesis evolusi baru harus secara serentak disokong oleh data anatomi, paleontologi dan embriologi perbandingan.

Sumber: Ekaterina Ponomarenko. Perkembangan embrio Elminius modestus Darwin, 1854: disertasi – Humboldt-Universität zu Berlin, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät I, 2014.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: