Kepelbagaian haiwan bermula jauh sebelum letupan Kambrium • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Paleontologi, Evolusi

Kepelbagaian haiwan bermula jauh sebelum letupan Kambrium

Rajah. 1. Beberapa fosil Ediacarian dan Cambrian. A – Lubang awal Cambrian struktur yang kompleks; B – Halkieria, Haiwan awal Kemboja dengan banyak elemen rangka pepejal pelbagai bentuk, menggabungkan ciri-ciri moluska, cacing cincin dan brachiopod; C – Trilobit Kambrium Tengah Olenoides daripada Burgess Shale (Burgess Shale); D – "basal" (iaitu, tidak termasuk mana-mana kelas moden) arthropod Marella daripada Burgess Shale; E – echinoderms basal Cothurnocystis dari Utah menengah Cambrian; F – Embrio Ediacaran dari Doushantuo; G – Avalofractus, Organisma Ediacaran dengan pelan struktur "fraktal" bercabang; H – Kimberella, Wakil Ediacaran dari Lophotrochozoa dasar; Saya – Pteridinium, Organisma Ediacaran dengan kekerabatan yang tidak jelas. Skala: A – 0.1 mm; B-i – 1 cm Imej dari artikel dalam perbincangan Sains

Analisis komprehensif mengenai data genetik paleontologi dan molekul terkini mengesahkan bahawa ledakan Kambean (penampilan tiba-tiba kebanyakan jenis haiwan moden pada awalnya – pertengahan Kemboja, kira-kira 540-500 juta tahun yang lalu) telah didahului oleh evolusi "tersembunyi" kerajaan haiwan yang bertahan selama satu miliar tahun.Kepelbagaian supertypes, jenis dan kelas haiwan bermula dalam tempoh kriogenik sekitar 800 juta tahun yang lalu dan berterusan dalam tempoh Ediacarian yang seterusnya (635-542 juta tahun yang lalu). Peningkatan berterusan dalam kepekatan oksigen dalam air laut semasa ediacaria seolah-olah menjadi prasyarat penting bagi kemunculan pemangsa aktif pada akhir tempoh ini, yang seterusnya, merangsang penstrukturan semula ekosistem marin dan pengambilalihan selari dengan rangka mineral oleh banyak kumpulan haiwan.

Darwin menganggap ledakan Kemboja sebagai salah satu fakta yang tidak sesuai dengan idea-ideanya mengenai evolusi sebagai proses perlahan dan beransur-ansur. Darwin mencadangkan bahawa dunia organik yang pelbagai wujud dan beransur-ansur berevolusi dalam masa yang lama sebelum permulaan Kemboja, tetapi jenazah organisma-purba kuno sama ada untuk sebab tertentu tidak terselamat atau masih belum dijumpai. Benar adalah pilihan kedua. Jika semasa zaman Darwin, strata sedimen Precambrian dianggap tidak bermaya, oleh sebab itu para paleontolog telah menemui pelbagai jenis fosil Precambrian (beberapa di antaranya ditunjukkan dalam Rajah 1, F-I).

Letupan Kambrium tidak lagi kelihatan seperti peristiwa yang tidak dapat dijelaskan. Sekarang kita tahu bahawa ia telah didahului oleh evolusi panjang dunia organik. Nenek moyang yang boleh dipercayai beberapa, walaupun tidak semua, kumpulan Cambrian ditemui di zaman Precambrian Akhir (Ediacaran, atau Vendian), dan penampilan jenis haiwan moden dalam rekod fosil Cambrian tidak sekali-kali, tetapi membentang untuk 20-40 Ma. Walau bagaimanapun, adalah jelas bahawa pada mulanya – pertengahan Kemboja penstrukturan yang hebat telah berlaku di biosfera, dan aura misteri tertentu masih membungkus acara ini. Oleh itu, dalam jurnal saintifik yang terkemuka, hipotesis, generalisasi dan kompilasi baru terus muncul secara berkala, merumuskan tahap berikutnya mengumpulkan data pada peringkat awal evolusi kerajaan haiwan.

Ahli paleontologi teorit Amerika Douglas Erwin (Douglas Erwin) dan rakan-rakannya dari pelbagai institusi sains Amerika Syarikat dan Ireland yang diterbitkan dalam jurnal Sains Kajian terperinci mengenai data baru dari paleontologi dan genetik komparatif, yang memberi penjelasan mengenai letupan Kambrium dan prasejarahnya.

Hasil utama kajian ini adalah pokok evolusi dengan rujukan kronologi, yang ditunjukkan dalam Rajah. 2Usaha utama pengarang ini bertujuan untuk mengklarifikasi kronologi peristiwa, dan bukannya topologi pokok, iaitu, temu janji "nod" (titik cawangan), dan bukan dengan perintah cawangan. Topologi pokok silsilah haiwan kini telah dijelaskan secara umum (lihat: Data baru memungkinkan untuk memperjelas silsilah kerajaan haiwan, Unsur-unsur, 10 April 2008), tetapi dengan kencan masih terdapat banyak kekaburan.

Untuk mengikat pokok itu ke skala geokronologi, penulis merumuskan data pada fosil Precambrian dan Cambrian, yang diterbitkan selama dua dekad yang lalu, dan menyusun senarai fosil yang paling purba yang dapat dicari dari wakil-wakil jenis moden dan kelas binatang. Senarai ini, serta klasifikasi baru fauna Ediacaran yang dikembangkan oleh penulis (tentang fauna ini, lihat: Malakhovskaya, Ivantsov, 2003. Penduduk Vendian bumi), boleh didapati dalam bahan tambahan untuk artikel yang diterbitkan di laman web jurnal Sains.

Rajah. 2 Pohon evolusi haiwan terikat dengan skala geokronologi. Turun di bawah – masa dalam sejuta tahun yang lalu. Kawasan biru dan kuning menunjukkan bilangan jenis dan kelas untuk tempoh yang berlainan mengikut rekod fosil (lihat peningkatan mendadak dalam kepelbagaian biologi di Cambrian berbanding dengan ediacaria). Bulatan putih ditandakan "titik penentukuran" – nod pokok, bertarikh berdasarkan data paleontologi. Bulatan berwarna menunjukkan momen kemunculan "kumpulan mahkota" (kumpulan mahkota), iaitu masa kewujudan nenek moyang bersama yang sama semua wakil moden jenis dan kumpulan supertype yang paling penting (atas ke bawah: tiga kumpulan sponges, echinoderms, semua haiwan, vertebrata, nemertin, bilateria, brachiopods, moluska, annelids, bryozoans, nematod, arthropods, cnidaria). Gambar dari artikel dibincangkan di Sains

Penafsiran umum dan penafsiran semula sebahagian daripada data paleontologi yang paling baru-baru ini membolehkan pengarang lebih kurang menghubungkan 24 nod dari pokok evolusi ke skala geokronologi (lingkaran putih dalam angka). Nod ini kemudiannya digunakan untuk mengkalibrasi jam molekul (lihat: Jam molekul). Lebih daripada 100 spesies kepunyaan semua jenis utama dan kelas haiwan dimasukkan ke dalam analisis genetik molekul. Jarak genetik antara spesis dianggarkan dengan membandingkan gen tujuh protein paling penting yang ada pada semua haiwan, serta gen RNA ribosom. 24 titik tolok yang tersebar di bahagian yang berlainan pokok membantu menilai masayang sepatutnya diperlukan untuk pengumpulan bilangan perbezaan genetik yang diperhatikan. Ia diambil kira bahawa kadar purata pengumpulan perbezaan genetik mungkin berbeza di bahagian-bahagian lain pokok. Pendekatan ini dipanggil jam molekul yang santai – jam molekul "santai", berbeza dengan jam molekul "ketat", yang mesti pergi dengan kelajuan yang sama di semua bahagian pokok dianalisis.

Analisis data paleontologi menunjukkan bahawa, walaupun jumlah penemuan baru yang besar, letupan Cambrian masih mengekalkan jumlah yang cukup "letupan". The Cambrian masih menyumbang sebahagian besar penampilan pertama jenis dan kelas binatang dalam rekod fosil. Tetapi jika anda menggabungkan data paleontologi dengan data genetik molekul, maka menjadi jelas bahawa hampir semua jenis dan kelas, yang pertama kali direkodkan dalam Cambrian, dilahirkan lebih awal. Di Kemboja, mereka hanya menjadi lebih banyak (besar-besaran), dan banyak wakil mereka juga mendapat kerangka dan, mungkin, meningkat dalam saiz.

Haiwan (Metazoa) berevolusi dari sel tunggal, berhampiran dengan kolar kolar kolonial, tidak lewat daripada separuh pertama tempoh kriogenik – sekitar 800 juta tahun yang lalu.Pada masa yang sama, nenek moyang-mangkok spongles moden dipisahkan dari nenek moyang haiwan lain (Eumetazoa), yang kemudiannya dibahagikan kepada cnidarians dan bilateral, dan yang terakhir – menjadi yang utama dan sekunder. Malah tahap awal perbezaan dua kumpulan terakhir mungkin berlaku walaupun dalam tempoh kriogenik. Kesemua kesimpulan ini dibuat berdasarkan pembinaan rekonstruksi molekul-genetik-paleontologi, walaupun fakta bahawa data paleontologi itu sendiri tidak pasti mengesahkan kehadiran hanya span dalam tempoh kriogenik (lihat: Haiwan muncul lebih dari 635 juta tahun yang lalu, Elemen, 09.02.2009 ).

Pada masa yang akan datang, tempoh Ediacaran (yang dalam kesusasteraan domestik lebih sering disebut Vendian), hampir semua jenis moden kerajaan haiwan dipisahkan. Tetapi wakil mereka mungkin kekal kecil, lembut, dan jarang dan jarang jatuh ke dalam rekod fosil. Kebanyakan wakil-wakil dari fauna Ediacaran yang diketahui kita adalah haiwan yang tidak termasuk dalam jenis-jenis moden. Ternyata, tidak ada pemangsa aktif di kalangan mereka (dengan pengecualian cnidarians, yang sepatutnya muncul seawal tempoh kriogenik, bersama dengan sel-sel yang menyengat mereka yang unik).

Sepanjang ediakariya, berdasarkan data geologi yang banyak, terdapat peningkatan kepekatan oksigen dalam air laut. Menurut penulis, ini membolehkan beberapa bilateria bertukar menjadi predator aktif pada akhir zaman Ediacaran. Pada masa ini, bilateria pertama muncul dengan unsur rangka padat – spisula, tiub, dan cangkang, yang mencerminkan, nampaknya, percubaan oleh fauna yang bertubuh lembut untuk mempertahankan diri daripada pemangsa. Pada masa ini, jejak pertama yang tidak dapat dipertikaikan dari predasi dalam bentuk lubang, yang digerudi oleh seseorang di dalam cengkerang ini, milik. Fauna rangka tertua, ediacaria yang muncul sejurus sebelum hujungnya dan mendadak meningkat pada permulaan Kemboja adalah "fauna kecil kecil" (SSF) yang dipanggil unsur-unsur rangka yang bertaburan: kerang, piring, spikelula, tubulus, dan paling sering ia tidak diketahui siapa unsur-unsur ini dimiliki. Walau bagaimanapun, kadang-kadang terdapat "scleritoms" keseluruhan – set utamanya spicules dan shells, jelas dimiliki oleh organisma yang sama (Halkieria dalam rajah. 1). Sesetengah invertebrata berbusa lembut – sebagai contoh, moluska kuno – nampaknya pertama kali dipakai dengan penutup unsur-unsur rangka individu,yang kemudian dalam perjalanan evolusi bergabung ke struktur rangka yang lebih besar – sebagai contoh, ke dalam cangkang monolitik. Banyak penemuan awal Cambrian awal dari sedimen fosfat. Oleh kerana sedimen jenis ini diedarkan secara meluas dalam ediacaria, tetapi tidak terdapat unsur-unsur rangka di sana, dengan yakin dapat menyatakan bahwa ketiadaan SSF hingga akhir ediacaria dijelaskan oleh fakta bahwa fauna ini tidak ada, dan bukan kerana ia entah bagaimana tidak bertahan atau dijumpai.

Pada giliran Ediacaria dan Cambrian, menurut pengarang, terdapat penyusunan semula ekosistem benthik global, disebabkan oleh evolusi gabungan pemangsa dan mangsa mereka ("bangsa senjata evolusi"), serta munculnya pemakan tanah yang aktif, yang pertama kali menggali tidak hanya mendatar, tetapi juga kursus menegak, yang membawa kepada pengayaan lapisan berasaskan sedimen yang kaya dengan oksigen dan membuka kemungkinan evolusi baru untuk penghuni bawah tanah yang lain. Menurut Erwin dan rakan-rakannya, di tengah-tengah letupan Kambrium meletakkan sejenis "reaksi berantai" evolusi, kerana maklum balas positif antara kemunculan spesies baru binatang (pemangsa aktif, menggali pemakan tanah,pelbagai organisma dengan pembentukan rangka pelindung) dan ceruk ekologi baru, yang mana haiwan-haiwan ini secara tidak sengaja dicipta untuk "generasi" spesies baru yang akan datang (lihat: Specification Reaction Chain, Elements, 11 Februari 2009). Erwin telah secara konsisten membangunkan idea ini selama bertahun-tahun. Artikel itu menekankan satu lagi idea kegemaran Erwin – iaitu antara "ciptaan" evolusi (sebagai contoh, kemunculan ciri baru atau pelan struktur) dan pengenalannya, iaitu pengedaran dan kepelbagaian keturunan para "pencipta" zaman geologi. Haiwan multiselular adalah contoh yang jelas dari "ciptaan" yang telah berjaya menguasai, iaitu, untuk mengambil tempat yang betul dalam ekonomi biosfera, hanya satu perempat daripada satu bilion tahun selepas penubuhannya.

Hari ini, terima kasih kepada kejayaan genomik perbandingan dan biologi perkembangan evolusi, telah menjadi jelas bahawa set pertama gen – pengawal selia yang diperlukan untuk pembinaan badan-badan multiselular yang kompleks dan pelbagai sudah berada di haiwan pertama (kecuali, mungkin, untuk Hoxcluster, lihat: Baru dalam sains terkenal Hox-gens, pengawal selia pembangunan, "Elemen", 10.10.2006). Bilangan gen pengkodan protein dalam haiwan tidak dikaitkan dengan kerumitan struktur: kedua-dua haiwan yang paling mudah dan paling kompleks dijaga dengan selamat dengan "set orang lelaki" kira-kira 20,000 gen. Seperti yang ternyata pada tahun-tahun kebelakangan ini, kerumitan struktur berkorelasi dengan kerumitan interaksi pengawalan intergenik – rangkaian pengawalseliaan gen, dan bukan dengan bilangan gen, seperti yang diandaikan sebelumnya. Peserta penting dalam rangkaian ini adalah miRNA yang mengawal selia aktiviti gen utama – pengawal selia pembangunan (lihat: Komplikasi organisma pada haiwan kuno dikaitkan dengan kemunculan molekul pengawalseliaan baru, Elemen, 04 Februari 2010). Jumlah miRNA, berbanding dengan jumlah gen pengkodan protein, memang berkaitan dengan kerumitan organisme. Sebagai contoh, vertebrata berbeza sedikit daripada cnidarians dalam bilangan gen pengkodan protein secara umum dan gen – pengawal selia utama ontogenesis khususnya, tetapi secara tegas mengatasi mereka dalam bilangan miRNA.

Oleh itu, menurut Erwin dan rekan-rekannya, sebuah ciptaan evolusi yang luar biasa yang disebut "haiwan multiseluler", dengan satu set hampir semua protein yang diperlukan untuk membina pelbagai badan yang kompleks,800 juta tahun yang lalu, pada separuh pertama tempoh kriogenik. Tetapi untuk merealisasikan potensi ini (dengan melengkapkan sistem intergenik interaksi) dan benar-benar "menyuntik" ciptaan ke dalam ekonomi biosfera, perlu menunggu sehingga kepekatan oksigen dalam air laut memadai untuk haiwan beralih ke pemangsa aktif. Ia berlaku hanya kira-kira 542 juta tahun yang lalu, yang menimbulkan "letupan Kambrium."

Sumber: Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson. Sejarah Haiwan: The Cambrian Conundrum: Sains. 2011. V. 334. P. 1091-1097.

Lihat juga:
1) Data baru dibenarkan untuk memperjelas silsilah kerajaan haiwan, "Unsur", 04/10/2008.
2) Komplikasi tubuh pada haiwan kuno dikaitkan dengan kemunculan molekul pengawalseliaan baru, "Elements", 04.02.2010.
3) Haiwan muncul lebih dari 635 juta tahun yang lalu, "Elements", 02/09/2009.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: