Putus kayu • Ilya Wiener • Gambar saintifik hari mengenai "Elemen" • Kimia, Mycology

Kayu reput

Inti pokok lama menjadi kurang tahan lama dari masa ke masa. Dalam batang ini biasanya terdapat coklat, seperti gambar, atau serpihan berkayu putih – ini adalah yang dipanggil kayu reput, disebabkan oleh kulat menghancurkan pokok. Dalam foto – pucuk coklat disebabkan oleh tinder sulfur-kuning (Laetiporus sulphureus).

Terdapat dua jenis utama rot: putih dan coklat, masing-masing, berbeza warna. Dalam kesusasteraan masih terdapat istilah istilah "root", "butt" atau "core" – menurut penyetempatannya, tetapi masing-masing jenis ini masih berlaku untuk reput putih atau putih. Dengan kekalahan putus putih semua komponen struktur kayu dimusnahkan: kedua polimer karbohidrat (karbohidrat) dengan struktur biasa – selulosa dan hemiselulosa – dan polifenol lignin, di mana setiap subunit boleh dihubungkan dengan molekul lain di tempat yang berlainan dan dengan bilangan yang berlainan ikatan. Dalam hal pembusaran coklat, lignin kekal praktik utuh, dan hanya polimer karbohidrat terurai.

Marilah kita lebih terperinci mengenai degradasi enzimatik dua polimer utama, selulosa dan lignin (lihat P. Baldrian, V. Valásková, 2008. Degradasi selulosa oleh kulat basidiomycetous).Selulosa adalah polimer yang monomer adalah disaccharide cellobiose yang terdiri daripada dua residu glukosa yang dikaitkan dengan ikatan β-glikosid. Dalam bentuk yang agak mudah, proses pemusnahan selulosa dapat digambarkan seperti berikut. Pertama, enzim endoglucanase (lihat Endoglucanase, atau Cellulase) memecah selulosa ke dalam rantai yang lebih pendek, maka exoglucanase (lihat Endoglucanase) memisahkan molekul cellobiosa dari ujungnya, dan akhirnya, beta-glucosidase memisahkan cellobiose ke dalam molekul glukosa individu yang sudah dapat menembusi di dalam sel kulat dan dimetabolisme.

Apabila lignin dimusnahkan, kerja utama dilakukan oleh enzim redoks peroksidase (lihat Peroksidase), seperti lignin-peroxidase, mangan-peroksidase dan peroksidase hibrid – kerja mereka bergantung kepada hidrogen peroksida. Peroksidases memecah ikatan C – C dan C – O – C, yang membentuk sekurang – kurangnya separuh daripada ikatan yang menghubungkan subunit fenolik. Di samping itu, mereka boleh memecahkan bon aromatik dalam subunit sendiri. Peroksida yang diperlukan untuk pengoperasian enzim ini dihasilkan oleh oksidase, contohnya, glyoxaloxidase, yang beralih kepada pengeluaran peroksida sebagai tindak balas terhadap pengaktifan peroksidase.Sebaliknya, glyoxaloxidase menggunakan produk pereputan lignin sebagai substrat untuk pengeluaran peroksida, sehingga mengakibatkan sistem enzim terkonjugasi.

Laccases juga memainkan peranan penting dalam proses pemusnahan lignin. Enzim-enzim ini, yang lazim dalam kulat, tumbuhan dan banyak organisma lain, terlibat dalam sintesis prekursor melanin, proses detoksifikasi, dan sintesis lignin yang sama oleh tumbuh-tumbuhan. Laksamana mempunyai potensi redoks yang lebih rendah dan hanya boleh mengoksidakan monomer menggunakan oksigen atmosfera dalam proses pengoksidaan, sehingga mereka tidak bergantung pada enzim lain. Perlu dinyatakan bahawa masa kemunculan peroksidase pertama, yang mampu memusnahkan lignin, tergolong dalam batas antara karbon dan perm, yang mungkin disebabkan oleh penghentian pengumpulan arus intensif di planet ini.

Jadi, bagaimanakah proses pembentukan putus terus? Kulat berkecambah di dalam lumen (lumen, lihat Lumen) dalam sel-sel mati kayu, mereka dikelilingi oleh dinding sel tumbuhan, yang mempunyai struktur heterogen (lihat rajah). Yang paling penting, lumen dilapisi dengan lapisan dinding sel sekunder, terutama diperkaya dalam lignin (s3), diikuti oleh lapisan,di mana sejumlah besar selulosa dan hemiselulosa (s2).

Struktur dinding sel tumbuhan. Gambar dari C. Plomion et al., 2001. Pembentukan kayu di dalam pokok

Kulat putih rosak mempunyai set besar enzim yang diperlukan untuk penguraian pelbagai jenis polimer. Sebahagian daripada spesies ini dapat mengaktifkan sistem enzimatik sekaligus, bekerja dengan kedua-dua lignin dan selulosa, di mana terdapat struktur yang pucat dan rapuh, seperti dalam gambar di bawah. Jenis ini disebabkan oleh spesies yang meluas seperti pengikat sebenar (Fom fomentarius) dan melambai multicolored (Trametes versicolor).

Putus putih yang disebabkan oleh cinder ini (Fom fomentarius). Foto © Ilya Wiener

Satu lagi strategi spesies yang menyebabkan reput putih adalah bahawa mereka bermula dengan penguraian selektif lignin di dinding sel menengah dan hanya kemudian, apabila akses kepada karbohidrat (karbohidrat) dibuka, mereka juga mula terurai. Dalam kes ini, reput putih kelihatan berbeza: bahagian kecil poket yang dibahagikan dengan baik (pukulan berbentuk pit, atau poket poket) dibentuk, akibatnya, setiap poket menjadi kosong dan struktur selular yang khas terbentuk, seperti dalam gambar di bawah. Ini disebabkan oleh reput akar (Heterobasidion annosum) dan pain (Phellinus pini) span.

Pitted putih yang disebabkan oleh span pain (Phellinus pini). Foto dari en.wikipedia.org

Kulat cendawan coklat tidak mempunyai sistem enzim yang diperlukan untuk penguraian lignin yang cekap, dan hiphae mereka berakhir di dalam lumumin yang dikelilingi oleh lapisan sel s3-lignified. Selain itu, enzim merendahkan selulosa terlalu besar untuk bocor melalui lapisan ini. Oleh itu, penguraian bermula dengan pelepasan sejumlah besar asid oksalik dan pelbagai chelates – molekul yang boleh mengikat dan melepaskan ion logam. Asid oksalat menangkap ion besi dari dinding sel tumbuhan, dan juga menurunkan pH berhampiran miselium. Oxalate besi dan chelates cukup kecil untuk menembusi lapisan s3 ke lapisan s2 kaya karbohidrat. Dalam lapisan s2, pH yang lebih tinggi membolehkan chelates untuk mengambil besi daripada oxalate. Ion Fe2+ dalam keadaan akses oksigen boleh dioksidakan kepada Fe3+ dengan cara berikut:

Fe2++ O2↔ Fe3+ + O2•-
Fe2++ O2•-+ 2H+↔ Fe3+ + H2O2

Di samping itu, peroksida terbentuk, yang, bersama-sama dengan ion besi, diperlukan untuk reaksi Fenton yang kuat, yang memungkinkan untuk memecah molekul selulosa ke bahagian yang lebih kecil:

Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + HO + OH

Potongan-potongan rantai karbohidrat yang pendek dapat menembus s3-lapisan, di mana mereka terdedah kepada enzim-selulosa-penguraian selulosa tersebut. Kayu cemara coklat mempunyai struktur ciri: ia tidak berserat dan runtuh menjadi kiub atau tablet. Pemotongan coklat disebabkan oleh sangat meluas (Fomitopsis pinicola) dan pengikat sulfur-kuning (Laetiporus sulphureus).

Foto © Ilya Wiener.

Ilya Wiener


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: