Jangkitan bakteria menyebabkan kehilangan replikasi seksual yang tidak dapat dipulihkan • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Matematik, Genetik

Jangkitan bakteria menyebabkan kehilangan reproduksi seksual yang tidak dapat dipulihkan

Bakteria Wolbachia (dicat hijau) dalam testis serangga. DNA sperma ternoda merah. Foto dari serc.carleton.edu

Bakteria parasit Wolbachiayang hidup di dalam sangkar banyak spesies serangga diwariskan di sepanjang garis betina dan oleh itu tertarik pada fakta bahwa betina yang dijangkiti olehnya menghasilkan lebih banyak anak perempuan dan anak-anak yang kurang. Sebagai tindak balas terhadap penyesuaian yang dikembangkan oleh Wolbachia, yang membolehkannya mengalihkan nisbah seks dalam populasi tuan rumah yang memihak kepada wanita, sesetengah serangga telah menghasilkan "contradaptations" yang meningkatkan kemungkinan kelahiran lelaki. Dengan bantuan pemodelan matematik, adalah mungkin untuk menunjukkan bahawa dalam hymenoptera yang dijangkiti Wolbachia, "perlumbaan senjata" evolusi di antara parasit dan tuan rumah itu hampir pasti akan menyebabkan kehilangan kemampuan yang tidak dapat dipulihkan untuk pembiakan seksual oleh serangga tuan rumah. Inilah yang berlaku dengan banyak jenis pelumba Wolbachian.

Bakteria Wolbachia tinggal di sitoplasma sel-sel serangga, araknida, krustasea dan bulu bulu. Ia hanya kadang-kadang dihantar secara mendatar dari satu tuan rumah kepada yang lain, dan jalan utama penyebarannya adalah dari ibu kepada anak-anak dengan sitoplasma telur.Dengan kata lain, gen Wolbachia menyebar ke dalam populasi tuan rumah dengan cara yang sama seperti gen mitochondrial. Dari sudut pandangan Wolbachia, lelaki adalah buntu: bakteria yang telah jatuh ke dalam lelaki itu pasti akan mati dengan dia dan tidak boleh menyampaikan kepada generasi tuan rumah yang akan datang. Oleh itu, konflik timbul antara gen Wolbachian dan gen nuklear yang menjadi tuan rumah: yang pertama tertarik dengan wanita yang hanya menghasilkan anak perempuan yang dijangkiti, dan kepentingan gen nuklear biasanya sama dengan nisbah seks anak. Ini mewujudkan prasyarat untuk "perlumbaan senjata" evolusi. Boleh dijangkakan mutasi akan ditetapkan dalam genom Wolbachia, menyumbang kepada peningkatan kadar anak perempuan dalam keturunan wanita yang dijangkiti. Sebagai "tindak balas," mutasi dengan kesan fenotip yang bertentangan, iaitu, menyumbang kepada peningkatan dalam perkadaran anak lelaki, boleh berkumpul dalam genom nuklear tuan rumah.

Mitokondria berada dalam kedudukan yang sama dengan Wolbachia, tetapi biasanya mereka tidak boleh melakukan apa-apa mengenainya, kerana terdapat sedikit gen pengkodan protein dalam genom mitokondria (kebanyakan haiwannya kurang daripada dua lusin).Kebanyakan gen yang diperlukan untuk kehidupan dan penghasilan mitokondria terletak di dalam nukleus. Oleh kerana itu, keupayaan mitokondria untuk evolusi egois sangat terbatas. Walau bagaimanapun, dalam tumbuhan, genom mitokondria lebih besar, manakala mitokondria mutan egoistik diketahui menyebabkan kematian sel-sel kuman lelaki di beberapa tumbuhan (fenomena ini dipanggil "kemandulan lelaki sitoplasma"). Wolbachia mengekalkan lebih daripada 1000 gennya sendiri, yang membolehkannya mencapai kejayaan yang lebih hebat dalam memerangi seks lelaki (lihat pautan dalam artikel Haiwan pertukaran gen dengan bakteria parasit, Elemen, 05.09.2007).

Wolbachia menggunakan pelbagai kaedah untuk mengurangkan bilangan lelaki, dari "androcide" mentah (membunuh anak lelaki yang dijangkiti secara selektif) untuk "feminisasi" yang canggih (mengubah lelaki menjadi perempuan). Wolbachia telah menemui pendekatan khas untuk hymenoptera, yang dikaitkan dengan cara seksual yang tidak biasa dalam urutan ini. Dalam Hymenoptera, betina diploid dan berkembang dari telur yang disenyawakan, iaitu, mereka mempunyai seorang ibu dan seorang bapa. Laki-laki adalah haploid, berkembang dari telur yang tidak bersertifikat dan tidak mempunyai bapa.Selepas mengawan, wanita itu menyimpan sperma yang diperolehi dalam takungan khas dan pada masa akan datang ia boleh membuat keputusan apabila meletakkan telur seterusnya sama ada untuk menyuburkannya (dan kemudian anak perempuannya), atau meninggalkan ia tidak dibubarkan (kemudian anak itu akan).

Wolbachia, parasit dalam sel hymenoptera, belajar untuk menyekat percanggahan kromosom semasa pembahagian mitosis pertama atau kedua pada telur yang tidak disenyawakan. Akibatnya, embrio haploid awal, yang sepatutnya menjadi lelaki, ternyata diploid (dan pada masa yang sama homozygous di semua loci) dan berkembang menjadi seorang wanita.

Manipulasi ini dipanggil "induksi parthenogenesis" (kerana wanita yang dijangkiti mula menghasilkan anak-anak oleh parthenogenesis), dan bakteria yang telah mempelajari helah ini ditandakan dengan huruf PI (parthenogenesis inducing). PI-Wolbachia menyebar dengan cepat kepada populasi tuan rumah kerana fakta bahawa wanita yang dijangkiti mula menghasilkan dua kali lebih banyak anak perempuan daripada yang tidak dijangkiti. Malah, PI-Wolbachia membenarkan wanita yang dijangkiti untuk tidak membayar apa yang dipanggil "harga seks ganda", yang disebut dalam artikel Eksperimen pada cacing membuktikan bahawa lelaki adalah perkara yang berguna (Elemen, 23 Oktober 2009).Oleh kerana kebanyakan atau semua anak perempuan wanita yang dijangkiti juga dijangkiti, jangkitan itu mungkin akan mencapai frekuensi 100 peratus dalam populasi.

Malah, kebanyakan penduduk berkuda terinfeksi dengan PI-Wolbachia tanpa pengecualian, atau tidak dijangkiti sama sekali. Ini bermakna jika jangkitan telah menembusi penduduk dan tidak dihapuskan dengan serta-merta, maka ia berkemungkinan mencapai frekuensi 100 peratus.

Hanya dalam beberapa spesies berkuda dari genus Trichogramma Terdapat populasi campuran, termasuk kedua-dua serangga yang dijangkiti dan sihat. Spesies-spesies ini mungkin belajar bagaimana untuk mengatasi penyebaran jangkitan. Dalam satu kes (dalam bentuk T. kaykai) mekanisme diketahui reaksi ini. Di dalam gen gen spesis ini terdapat kromosom khusus "mementingkan diri sendiri" (ia ditetapkan oleh huruf PSR – nisbah kelamin saudara), diturunkan dengan ketat sepanjang garis lelaki. Apabila kromosom ini semasa persenyawaan jatuh ke zigot, ia memusnahkan semua kromosom paternal, kecuali untuk dirinya sendiri. Akibatnya, telur itu sebenarnya tidak dibekalkan. Oleh itu, bukan wanita yang berkembang daripadanya, tetapi lelaki haploid – pemilik kromosom PSR. Seperti yang anda dapat lihat, kromosom PSR dan PI-Wolbachia melakukan tindakansecara langsung berlawanan dengan makna mereka: yang pertama mengubah embrio diploid menjadi haploid, iaitu, membuat lelaki dari wanita, dan embrio haploid kedua membuat diploid, mengubah embrio lelaki asal menjadi wanita. Ini adalah hasil khas dari "perlumbaan senjata" evolusi. Akibatnya, dalam populasi di mana terdapat kromosom PSR, jangkitan PI-Wolbachia dikekalkan pada paras yang rendah (kira-kira 10%).

Mempelajari populasi bercampur Trichogramma menunjukkan bahawa PI-Wolbachia tidak mengganggu pembiakan serangga seksual biasa. Pasangan betina yang dijangkiti biasanya dengan lelaki, dan jika lelaki itu bukan pembawa kromosom PSR, betina normal berkembang dari telur yang disenyawakan. Perempuan-perempuan ini juga dijangkiti Wolbachia, sehingga kewujudan mereka tidak sekurang-kurangnya membahayakan kepentingan parasit. Akibatnya, wanita yang dijangkiti Trichogramma anak-anak daripada dua jenis dilahirkan: "biasa", hasil daripada telur yang disenyawakan, dan "buatan hasil" wolbachia dari telur yang tidak diserap, yang biasanya akan diberikan kepada lelaki. Kedua-dua spesis betina boleh dibezakan dari satu sama lain dengan tahap homozygosity: betina yang berkembang dari telur tidak bersertifikat mempunyai dua set kromosom yang sama, iaitu homozygous untuk semua loci.

Semua fakta yang telah dibincangkan setakat ini, hari ini agak difahami dan difahami. Tetapi bagi banyak spesies wolbachia-riders, ada satu sifat pelik yang belum jelas dijelaskan. Secara praktiknya di semua populasi yang dijangkiti oleh PI-Wolbachia tanpa pengecualian, wanita (tetapi bukan lelaki!) Telah kehilangan keupayaan untuk pembiakan seksual yang normal. Walaupun wanita ini sembuh dari Wolbachia (ini tidak sukar dilakukan dengan antibiotik), mereka boleh berkawan dengan lelaki, tetapi masih terus meletakkan telur secara tidak sengaja secara eksklusif. Sekarang, tanpa campur tangan Wolbachia, tidak betina berkembang daripada telur ini, tetapi lelaki adalah lelaki biasa, mampu membiakkan betina dari populasi yang tidak terinfeksi. Lelaki-lelaki ini boleh kawin dengan wanita sembuh dari populasi yang dijangkiti, tetapi anak-anak dari matings seperti itu tidak ada, wanita tidak menggunakan sperma yang diperoleh dan masih hanya meletakkan telur yang tidak dibersihkan, dari mana hanya lelaki yang diturunkan. Oleh itu, ternyata dalam pemilihan penduduk menjangkiti pembiakan normal tanpa Wolbachia adalah mustahil.Tanpa bakteria "membantu" dalam populasi seperti itu, hanya lelaki yang boleh dilahirkan, yang, tentu saja, akan memimpin penduduk untuk menyelesaikan kepupusan dalam generasi kedua.

Kenapa wanita dalam populasi yang dijangkiti kehilangan keupayaannya untuk membiak, sementara lelaki menahannya? Lebih misteri ini, para saintis hairan untuk masa yang lama. Cara paling mudah untuk menjelaskan kehilangan reproduksi seksual adalah bahawa tidak ada lelaki dalam populasi yang benar-benar dijangkiti, tidak ada yang dapat dikawinkan, semua pembiakan melangkah melalui parthenogenesis, dan oleh itu mutasi yang mengganggu gen yang diperlukan untuk pembiakan seksual yang normal, berhenti muncul di fenotip dan diskrining oleh pemilihan. Pengumpulan mutasi tersebut dari semasa ke semasa membawa kepada kehilangan keupayaan yang tidak dapat dipulihkan untuk pembiakan seksual.

Penjelasan tidak baik pada dasarnya, tetapi ia tidak menjawab soalan mengapa semua ini berlaku hanya dengan wanita, dan lelaki yang tidak berada dalam populasi yang dijangkiti sebelum menggunakan antibiotik, "dibangkitkan" sihat dan sepenuhnya subur selepas rawatan? Lagipun, mutasi berbahaya yang melanggar fungsi pembiakan lelaki dalam populasi yang dijangkiti juga tidak disaring oleh pemilihan! Jelas sekali, kehilangan wanita betina keupayaan untuk pembiakan seksual sepatutnya memberi wanita ini kelebihan.Ia boleh diandaikan bahawa ini adalah kelebihan sifat "ekonomi": dengan berhenti membelanjakan sumber-sumber pada fungsi yang tidak perlu (contohnya, mengenai perkembangan spermatheca dan organ-organ lain yang diperlukan untuk mengawan dan persenyawaan), perempuan boleh menumpukan lebih banyak sumber kepada sesuatu yang lain, misalnya pada pengeluaran telur tambahan. Walau bagaimanapun, fakta-fakta tidak mengesahkan andaian ini: tiada data yang akan menunjukkan fecundity yang meningkat dari wanita yang telah kehilangan pembiakan seksual.

Penyelesaian yang masuk akal untuk tugas sukar ini ditemui oleh genetik dari Amerika Syarikat dan Perancis, yang menerbitkan hasilnya dalam jurnal BMC Evolutionary Biology. Kesimpulan utama mereka adalah bahawa kehilangan oleh wanita kemampuan untuk menghasilkan semula dalam keadaan tertentu timbul sebagai kesan sampingan yang dapat diprediksi dan bahkan tidak dapat dielakkan dari "bangsa senjata" evolusi yang dihasilkan oleh konflik kepentingan PI-Wolbachia dan gen serangga.

Penulis menyelesaikan masalah teori ini dengan bantuan pemodelan, dan dua pendekatan digunakan selari: analitik (iaitu potongan rumus yang menakutkan) dan tiruan (apabila keseluruhan keadaan dimodelkan pada komputer, beberapa atau parameter awal lain diperkenalkan,memberi penduduk maya untuk hidup secara damai dan berkembang untuk berapa generasi, dan kemudian melihat apa yang berlaku). Kedua-dua pendekatan ini membawa para pengarang kesimpulan yang sama seperti berikut.

Jika PI-Wolbachia, yang mula-mula memasuki populasi yang tidak terinfeksi, segera mempunyai keupayaan untuk menembusi 100% telur yang diletakkan oleh wanita yang dijangkiti, dan jika jangkitan itu tidak membawa kepada penurunan daya tahan dan kesuburan yang kuat, maka dengan cepat jangkitan populasi akan menjadi 100% dibincangkan di atas). Lelaki akan hilang, pembiakan seksual akan berhenti, dan tidak ada yang lebih menarik akan berlaku: "perlumbaan senjata" evolusi tidak akan mempunyai masa untuk berbalik.

Senario sedemikian, bagaimanapun, tidak mungkin. Seperti yang ditunjukkan oleh eksperimen, semasa jangkitan populasi baru, Wolbachia hampir tidak pernah berhasil dengan segera mendapatkan penembusan terjamin ke dalam setiap telur wanita yang dijangkiti. Bakteria memerlukan masa dengan standard evolusi untuk mencapai kecekapan warisan sedemikian.

Jika, di sisi lain, jangkitan telur tidak 100% pada mulanya, maka jangkitan akan menyebar lebih perlahan, dan sejumlah lelaki dan wanita tidak terinfeksi akan tetap berada dalam populasi untuk waktu yang cukup lama.Dalam keadaan sedemikian, seperti yang dapat dilihat dari model-model yang dikemukakan oleh pengarang, sebarang mutasi yang menjadikan wanita kurang berkemampuan menggunakan sperma dan meletakkan telur yang disenyawakan sedikit akan disokong oleh pemilihan dan akan segera diperbaiki, iaitu, mencapai frekuensi 100 peratus dalam populasi penunggang. Hasil ini tidak bergantung kepada betapa kuatnya kesan mutasi. Mutasi hanya boleh mengurangkan bahagian telur yang disenyawakan dan dapat segera mengurangkannya kepada sifar (pengarang menamakan mutasi mutasi "mutasi keperakan fungsional") – bagaimanapun, pemilihan akan menyokong dan memperbaiki mutasi ini. Pemilihan akan menetapkan mutasi ini, satu demi satu, sehingga semua wanita dalam populasi berhenti sepenuhnya menggunakan sperma untuk menyuburkan telur dan menghasilkan hanya keturunan dengan cara parthenogenetik. Akan ada sesuatu yang diperhatikan dalam banyak penunggang – kehilangan lengkap dan tidak dapat dipulihkan oleh wanita keupayaan untuk pembiakan seksual, tidak pulih walaupun selepas kehilangan PI-wolbachia. Sistem ini tidak dapat dielakkan dengan hasil ini dengan mana-mana nilai parameter input, dengan satu reservasi tunggal: wanita yang dijangkiti mesti menghasilkan lebih banyak anak perempuan daripada yang tidak terinfeksi (dan keadaan ini hampir selalu dipenuhi dalam kenyataan).

Kenapa pemilihan sangat disokong oleh mutasi yang mengurangkan perkadaran telur yang disenyawakan? Ini disebabkan oleh tindakan yang berurutan bagi kedua-dua mekanisme ini. Pada mulanya, walaupun terdapat masih banyak individu yang tidak dijangkiti dalam populasi, mekanisme ini telah diketahui sejak 1930-an oleh teori evolusi besar Ronald Fisher akan beroperasi. Ini adalah mekanisme yang memastikan kebanyakan haiwan mempunyai nisbah seks yang sama dalam populasi (lihat: Mengapa nisbah seks hampir selalu 1: 1). Pengedaran PI-Wolbachia menyebabkan penurunan kadar lelaki. Lelaki menjadi "kekurangan" seks: sekarang terdapat lebih daripada satu perempuan untuk setiap lelaki. Akibatnya, secara purata, setiap lelaki akan meninggalkan lebih banyak keturunan daripada wanita biasa. Dari sudut pandangan evolusi, ini bermakna bahawa seorang lelaki kini "lebih menguntungkan" daripada seorang wanita. Akibatnya, ia menjadi lebih menguntungkan bagi wanita untuk melahirkan anak lelaki daripada anak perempuan, kerana ia meningkatkan kecekapan replikasi gen-nya dalam generasi akan datang (dengan kata lain, wanita seperti itu akan meninggalkan lebih banyak cucu). Oleh itu, pemilihan akan menyokong sebarang mutasi yang menyumbang kepada kelahiran anak-anak, bukan anak perempuan.Untuk wanita hymenopteran, seperti yang kita ketahui, cara yang paling mudah dan paling alami untuk melahirkan lebih banyak anak lelaki bukan untuk menyuburkan telur anda.

Hasilnya, dalam populasi terdapat penyebaran selari PI-Wolbachia dan mutasi yang mengurangkan kekerapan persenyawaan. Akhirnya, mekanisme "Fisher" berhenti bekerja, kerana terdapat terlalu sedikit perempuan dalam populasi yang mampu bersatu. Dalam keadaan sedemikian, menjadi lelaki tidak lagi menguntungkan, walaupun lelaki sangat jarang.

Kesimpulan yang paling menarik dan tidak dijangka yang dibuat oleh penulis adalah bahawa sebelum mekanisme "Fisher" berhenti bekerja, penyebaran gen "tidak bersatu" akan mula didorong oleh kesan lain, yang akan sukar untuk dinilai tanpa sebarang simulasi. Kini, lelaki tidak lagi mempunyai kelebihan penyesuaian berbanding wanita, penyebaran gen mutant akan berterusan disebabkan oleh fakta bahawa majoriti lelaki yang tinggal di populasi pada peringkat ini adalah keturunan betina mutant dan membawa gen mutan dalam genom haploid mereka yang mengurangkan kekerapan persenyawaan. Lagipun, kita ingat bahawa mutasi yang dipersoalkan meningkatkan pengeluaran anak-anak.Perempuan-perempuan mutant menghasilkan lebih banyak anak laki-laki, menyampaikan kepada mereka "gen tidak bersatu," dan anak-anaknya pula menyerahkannya kepada semua anak perempuan mereka. Akibatnya, kadar wanita yang memiliki gen ini akan terus berkembang, walaupun ini tidak membawa mereka lagi "Fisher" manfaat dalam bentuk cucu tambahan.

Oleh itu, lelaki menjadi pengedar utama gen, yang dalam jangka pendek menyumbang kepada peningkatan jumlah lelaki, dan dalam jangka masa panjang menjadikannya sama sekali tidak perlu.

Apabila kekerapan "gen keperibadian fungsional" mendekati 100%, ia akan menjadi tidak masuk akal untuk melahirkan lelaki – sekali lagi, tidak ada seorang pun yang dapat menyuburkan lelaki itu, dan lelaki itu tidak akan mempunyai peluang untuk menyalurkan gennya kepada keturunan. Sekarang ia memberi manfaat untuk melahirkan hanya kepada wanita, tetapi penunggang kami telah melupakan bagaimana untuk melakukannya tanpa bantuan Wolbachia! Oleh itu, pendaraban serangga sepenuhnya bergantung kepada bakteria parasit. Bakterium menjadi, sebagai sebahagian daripada sistem reproduktif wanita, satu bahagian di mana mereka tidak dapat melahirkan apa-apa selain lelaki yang tidak bermakna yang tidak mampu meninggalkan keturunan dalam populasi ini.Oleh itu, bakteria dari parasit yang tidak sombong, dengan tidak sengaja memanipulasi pemiliknya, secara rasmi menjadi symbiote berguna, tanpa mana pemiliknya tidak dapat melakukannya.

Evolusi populasi model (dengan salah satu set parameter input realistik). A – kekerapan genotip dalam wanita. U tidak terinfeksi, saya dijangkiti, n adalah alel resesif "dara fungsional", + adalah alel nenek moyang gen yang sama yang tidak mengganggu persenyawaan. B – frekuensi genotip pada lelaki. C – bilangan wanita setiap satu lelaki. Garis pepejal – semua wanita, garis putus-putus – wanita mampu berserakan (dengan genotip n + dan ++). Gambar dari artikel dibincangkan di Biologi evolusi BMC

Dalam situasi baru ini, para penunggang berminat untuk memiliki Wolbachia jatuh ke dalam setiap telur (sebelum Wolbachia sendiri berminat dalam hal ini). Setelah membiarkan Wolbachia masuk ke dalam setiap telur, penunggang akhirnya akan menyingkirkan lelaki yang tidak berguna kepada sesiapa pun. Apa-apa mutasi yang meningkatkan ketagihan telur yang berlaku dalam genom Wolbachia atau penunggang, akan segera disokong oleh pemilihan. Akibatnya, kita mendapat gambarciri-ciri populasi yang paling dijangkiti ekuestrians: jangkitan penuh, tidak ada lelaki, penghantaran Wolbachia hampir 100%, semua perempuan dilucutkan pembiakan seksual, dan lelaki yang boleh "dipanggil dari ketiadaan" menyembuhkan wanita dengan antibiotik dan menerima keturunan daripadanya, – mampu sepenuhnya membaja seorang wanita dari yang lain, penduduk yang tidak terinfeksi jenis penunggang yang sama.

Kerja ini menarik, pertama, sebagai contoh penyelesaian yang elegan untuk tugas genetik evolusi yang agak kompleks. Kedua, ia menunjukkan bahawa perlumbaan senjata evolusi, yang dihasilkan oleh konflik antara gen tuan rumah dan parasit intraselular, akhirnya dapat mengubah parasit menjadi simbiotik yang berguna dan hampir menjadi sebahagian daripada sistem pembiakan tuan rumah. Sejarah awal yang lama untuk hidup berdampingan secara aman dan kerjasama yang saling menguntungkan tidak perlu untuk ini.

Sumber: Richard Stouthamer, James E Russell, Fabrice Vavre, Leonard Nunney. Konflik intragenomik dalam populasi yang dijangkiti oleh Parthenogenesis Menunjukkan Wolbachia berakhir dengan kehilangan pembiakan reproduksi seksual // BMC Evolutionary Biology. 2010. №10. P. 229.

Lihat juga:
1) A.V. Markov. Mikrobiologi anti-lelaki.
2) Haiwan pertukaran gen dengan bakteria parasit, "Elements", 05.09.2007.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: