Hipotesis dinyatakan pada asal putaran sekunder dari putaran utama • Sergey Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Sistematik

Ia dihipotesiskan tentang asal putaran sekunder dari putaran utama

Bagi diri saya – saya semangat, aspirasi penuh,
Bagi yang lain – Saya cacing di dasar laut.
Ya P. Polonsky

Rajah. 1. Sesetengah wakil adalah menengah. Di sebelah kiri – separuh kord Ptychodera flava (Gambar oleh Darlyne A. Murawski dari ngm.nationalgeographic.com) di sebelah kanan – embrio katak di bahagian longitudinal (J. Arthur Thomson, 1916. Garis besar zoologi). Ektoderm dan mesoderm adalah lapisan luar dan tengah sel-sel kuman.

Sekunder (Deuterostomia) adalah batang evolusi purba binatang-binatang simetri yang dua sisi (bilaterium), yang mana kita, chordates, adalah milik juga. Baru-baru ini, mereka sering dianggap sebagai kumpulan, sangat primitif untuk beberapa tanda dan mengekalkan ciri-ciri nenek moyang yang sama dengan bilatrium. Walau bagaimanapun, ahli zoologi Denmark yang terkenal, Klaus Nielsen, "membatalkan" masalah ini: pada pendapatnya, nenek moyang bersama bilaterium lebih dekat dengan pemutar utama (Protostomia), yang mana akar umbi sekunder berasal dari beberapa segi.

Mencari nenek moyang

Alexander Markov menulis dalam kitabnya "The Evolution of Man": "Di laman web sains popular saya, Evolution, halaman-halaman yang dikhaskan untuk evolusi manusia jauh di hadapan orang lain. Tema kedua yang paling popular, asal usul hidup, adalah tentang Ini adalah corak umum, tidak berkaitan dengan kualiti bahan sains popular "(A. V.Markov, 2011. "Evolusi manusia"). Sesungguhnya pengagihan kepentingan sedemikian adalah semulajadi: seseorang pertama sekali berusaha untuk mengetahui lebih lanjut tentang asalnya sendiri, tepat mengikut panggilan "Tahu diri" (γνωθι σευτον), yang pernah diukir di atas pintu masuk ke Kuil Apollo di Delphi.

Tetapi masa evolusi manusia tidak berakhir sama sekali dengan cimpanzi (lebih tepatnya, dengan nenek moyang bersama dengannya). Cabang evolusi manusia dan cimpanzi menyimpulkan hanya 7 juta tahun dahulu. Pelan struktur vertebrata, salah satu variasi yang menjadi primata humanoid, pada masa itu telah lama terbentuk.

Dalam buku yang luar biasa Irina dan Vladimir Yakovlev "Dalam jejak langkah yang lalu" berikut ini berkata tentang ini (I. Yakovlev, V. Yakovlev, 1983. "Pada jejak masa lalu"):

Bilakah alam mengambil lonjakan besar? Apabila tiba-tiba beralih dari simpanse ke lelaki? Atau setengah bilion tahun yang lalu, setelah mencipta makhluk, nampaknya, hingga akhir zaman, ia ditakdirkan untuk menelan air liurnya sendiri dan menjadi mangsa semua orang yang tahu bagaimana menangkap dan menggigitnya? Ahli morfologi tidak akan teragak-agak untuk menunjuk kepada kes kedua. Lagipun, jurang antara manusia dan monyet digali oleh kuasa minda manusia,dan prasyarat lompat ini dibentangkan apabila, 500 juta tahun yang lalu, satu model muncul yang mampu bukan hanya peningkatan saiz tidak terhad, tetapi juga peningkatan berterusan tanpa penstrukturan semula skema utama.

The "model" yang dirujuk di sini adalah tidak lain daripada nenek moyang biasa jenis kord. Sejarah kejadiannya membentuk serpihan yang paling penting dari masa lalu evolusi kita, yang masih tidak diketahui. Pada bulan Oktober 2015, pakar zoologi Denmark yang terkenal, Klaus Nielsen (Claus Nielsen) menerbitkan ulasan peribadinya mengenai keadaan semasa topik ini.

Cacing, Mulut dan Anus

Chordates, bersama-sama dengan poluhordovymi dan echinoderms, membentuk cawangan evolusi besar, yang dipanggil menengah (Deuterostomia; Rajah 1). Pada masa yang sama, echinoderms dan semi-chordae mempunyai beberapa ciri-ciri khusus yang biasa untuk kedua-dua jenis ini, tetapi tidak terdapat dalam chordates. Dalam pengertian ini, chordata adalah putaran sekunder yang paling primitif.

Nama "sekunder" dikaitkan dengan nasib blastopore – pembukaan usus utama yang timbul daripada embrio awal. Ahli-ahli kumpulan besar mol utama (Protostomia) blastopore dalam banyak kes (tetapi tidak selalu) sepenuhnya atau sebahagiannya bertukar menjadi mulut haiwan dewasa.Pada pandangan pertama, dalam flask sekunder, blastopore sama sekali tidak berkaitan dengan mulut, yang terbuka di tempat yang sama sekali berbeza.

Ciri unik yang terkandung dalam chordates ialah bahagian dorsal dan ventral badan mereka secara literal telah mengubah tempatnya. Sisi punggung chordates sepadan dengan sisi ventral dari semua hewan dua-simetri yang lain, termasuk yang menengah bukan korden. Kesimpulan ini sangat disahkan oleh embriologi dan perkembangan genetik yang kini kelihatan tidak dapat dipertikaikan.

Terdapat kaveat berguna mengenai larva ascidians, haiwan kordor purba yang telah menjalani gaya hidup yang tidak aktif sebagai orang dewasa. Ascidia dewasa adalah makhluk seperti kantung tanpa bergerak. Sebaliknya, larva ascidium terapung di dalam tiang air, mengekalkan kord tipikal (tali dorsal) dan tiub saraf yang bersebelahan dengannya (korda tulang belakang memanjang ke kepala di depan). Bahagian badan chordates di mana organ-organ ini terletak selalu dianggap dorsal. Masalahnya adalah bahawa larva ascid – tidak seperti kebanyakan chordates lain – juga mempunyai mulut di sisi yang sama, berhampiran bahagian depan tiub saraf.Di samping itu, larva ascidium biasanya terapung dengan spiral yang tidak tetap, menunjukkan tiada orientasi yang stabil berbanding medan graviti, dan tidak jelas sisi mana dan ke bawah. Menarik perhatian kepada fakta-fakta ini, Klaus Nielsen menyimpulkan bahawa ascidians dan saudara-mara mereka (tidak seperti chordates lain), perubahan bahagian dorsal dan ventral tidak lengkap. Vladimir Vasilievich Malakhov (V.V Malakhov, 1996), asal-usul hewan kord, menulis banyak perkara yang sama. Perubahan sisi badan pastinya merupakan tanda hanya chordates, bukan semua corpuscles menengah (yang disahkan oleh data lain). Ia berlaku dalam cawangan evolusi chordates, dan, seperti yang kita lihat, tidak semua mereka berjaya menamatkannya.

Tetapi semua flat menengah mempunyai ciri umum yang penting, sekurang-kurangnya dua.

Ciri pertama adalah slits gill yang terbuka ke luar bahagian anterior tiub pencernaan (pharynx atau esophagus). Celah gila mungkin sudah wujud di antara nenek moyang yang sama semua shaft sekunder: ini disahkan oleh paleontologi, dan lebih baru-baru ini oleh genetik (lihat genom Poluhordov memberi terang tentang evolusi giliran sekunder, Elemen, 11/24/2015).Fungsi gill yang dicincang pada mulanya adalah suapan penapisan: zarah kecil makanan yang digantung di dalam air telah didepositkan pada mukus, yang didorong ke arah usus oleh silia sel lapisan pharyngeal. Begitu banyak poluhordovye dan beberapa chordates masih makan. Pada masa yang sama mereka menggunakan celah insang untuk bernafas. Terdapat pelbagai hipotesis tentang asal-usul calang gill, tetapi dalam mana-mana hal ini adalah tanda yang sangat kuno (lihat Gill karung truk sekunder boleh datang dari organ-organ ekskresi, Elemen, 14 September 2015).

Ciri kedua – sebenarnya aliran sekunder, iaitu, bebas daripada pembentukan mulut blastopore. The blastopore itu sendiri sering, tetapi tidak selalu, berubah menjadi dubur. Walau bagaimanapun, tidak ada blastopore sekunder moden yang pernah menjadi mulut. Berdasarkan asas ini, garis yang jelas telah dibuat antara giliran utama dan menengah.

Malangnya, ia kelihatan jelas kira-kira seratus tahun yang lalu, apabila konsep-konsep ini hanya diperkenalkan. Apabila sains berkembang, khususnya embriologi komparatif, kejelasan hilang dan gambaran yang agak membingungkan muncul. Hakikatnya ialah perolehan sekunder diterangkan dalam beberapa haiwan,yang mengikut sistematik klasik (dan juga molekul) benar-benar unik berkaitan dengan pusingan utama (Rajah 2).

Rajah. 2 Contoh peredaran sekunder di penggerak utama. Episphere, prototroch, kelenjar shell – butiran struktur beberapa larva planktonik. Penjelasan tersisa di dalam teks. Lukisan dari artikel yang dibincangkan di Malaysia Ulasan Biologi, dengan perubahan

Klaus Nielsen yang teliti memberikan senarai yang agak panjang dari kes tersebut. Berikut adalah sebahagian daripada mereka:

  • Sesetengah moluska, terutamanya ekor siput air tawar (viviparous lawn)Viviparus viviparus), di mana blastopore bertukar menjadi dubur, dan mulut pecah berhampiran bahagian belakang badan, seperti dalam sekunder.
  • Worm Ringed Sea Eunice kobiensis. Pembukaan dubur terbentuk di tempat sisa blastopore, tetapi mulut tidak bersambung dengan blastopore.
  • Satu lagi cacing laut dipanggil Tetrastemma vermiculus. Ia adalah wakil daripada nemertin, jenis bebas, sangat jauh berkaitan dengan cacing cincin.
  • Dalam arthropod, pembangunan awal sangat khusus. Selalunya mereka tidak mempunyai mulut atau anus yang berkaitan dengan blastopore. Walau bagaimanapun, di arthropod adalah mungkin untuk mencari keadaan yang dekat dengan putaran sekunder tipikal: contohnya, dalam udang genera Sicyonia dan Penaeus dubur jelas terbentuk di tapak blastopor tertutup, dan mulut pecah agak lewat berhampiran bahagian hadapan – lurus badan. Selain itu, menurut Nielsen, embriologi komparatif tidak mengecualikan anggapan bahawa putaran sekunder merupakan jenis permulaan untuk semua arthropod.
  • Priapulus caudatuskepunyaan priapulidae – cacing laut yang sangat aneh, yang merupakan saudara jauh dari arthropod (lihat tulang belakang Sekunder mungkin utama untuk haiwan dua dimensi simetris, "Unsur", 6 September 2015).

Ini bukan senarai definitif. Pertama, tidak semua 1.3 juta spesies invertebrata moden mempunyai perkembangan embrio di semua dikaji. Kedua, ciri perkembangan yang sepadan dengan konsep "perolehan sekunder" ditemui dalam beberapa kumpulan lain (brachiopods, anak panah laut, pencari rambut). Secara paradoks, ternyata bahawa putaran sekunder meluas dalam perolehan utama.

Malah, dari penghitungan kami, ternyata bahawa putaran sekunder berlaku tidak kurang dari tujuh jenis "penggerak utama" (Protostomia) yang sama sekali berbeza.Klaus Nielsen mengakui bahawa dia muncul dalam kumpulan-kumpulan ini sendiri, sepenuhnya bebas dari cawangan evolusi "berasaskan menengah" (Deuterostomia). Dan sekarang nama-nama ini benar-benar mahu menulis dalam petikan.

Di sini adalah wajar mengingatkan pemikiran Olga Mikhailova Ivanova-Kazas yang baru-baru ini (O. M. Ivanova-Kazas, 2015. Mulut menengah dan kepentingan phylogeneticnya). Olga Mikhailovna percaya bahawa putaran sekunder adalah cara paling mudah dan paling mudah untuk membentuk usus, yang tidak memerlukan sebarang lengkungan dan perpindahan kompleks dari asas-asas embrio. Maka tidak ada yang mengejutkan dalam fakta bahawa kaedah ini timbul dalam banyak kumpulan haiwan. Ini adalah contoh kesannya. rasionalisasi pembangunanyang ahli akademik Ivan Ivanovich Schmalhausen bercakap tentang (I. I. Shmalgauzen, 1969. Masalah Darwinisme). Cawangan-cawangan haiwan yang berbeza secara bebas "mencipta" cara perkembangan embrio, yang secara teknologi paling ekonomis. Dan ini berlaku di luar sambungan langsung dengan peranti binatang dewasa – pada dasarnya, ia boleh menjadi apa-apa.

Mungkin, cabang evolusi Deuterostomia "mencipta" pergerakan sekunder sejak dahulu lagi bahawa tiada negeri peralihan kekal dalam haiwan ini.Di cawangan berbeza yang berkaitan dengan Protostomia, "ciptaan" berlaku kemudian, dan terdapat kebolehubahan ciri yang sepadan masih dipelihara. Klaus Nielsen jelas membawa pembacanya untuk kesimpulan yang tepat.

Evolusi pembangunan: senario ini

Menurut Nielsen, nenek moyang utama dan menengah adalah gastrey, makhluk dua lapisan dengan rongga dalaman, ditutupi dengan silia di luar dan terapung di dalam tiang air (Rajah 3; lihat juga: Analisis moden perkembangan invertebrat laut mengesahkan teori gastria, yang diketuai oleh Haeckel, "Elemen "09/30/2013) Apabila gastreya diteruskan ke kediaman bawah, mulut utamanya mula menghulurkan dan menjadi seperti celah, dan kemudian ditutup di tengah, bertukar menjadi tiub dengan pembukaan depan (mulut) dan pembukaan belakang (dubur). Jadi datang melalui usus. Pengulangan ringkas (rekapitulasi) dari trajektori evolusi ini dipertimbangkan amphistomy – tidak jarang berlaku dalam mod utama perkembangan embrio, apabila blastopore, ditutup di tengah, dibahagikan kepada mulut dan anus (lihat V. V. Malakhov, 2004. Asal haiwan simetris bilateral).

Rajah. 3 Senario evolusi awal haiwan simetri bilateral mengikut Klaus Nielsen. A – lanjutan lanjutan, terapung di dalam tiang air, bersimetri secara rapi, tetapi sudah mempunyai mahkota siklon (archeotroch) dan sistem saraf pusat yang terdiri daripada organ aboral (dengan ganglion yang terletak di dalamnya), cincin saraf saraf dan saraf yang menghubungkan kedua-dua struktur . Diandaikan bahawa keadaan gastritis telah dicatatkan kemudian pada haiwan simetri dua hala di peringkat larva embrionik dan (atau). Arkhanteron adalah usus utama. B – Tahap evolusi peralihan: gastrik, dipindahkan ke cara hidup yang paling bawah dan menerima simetri dua hala kerana anjakan organ aboral ke hadapan dan menarik mulut utama (yang ditetapkan sebagai blastopore). B, B ' – gastronuron, nenek moyang biasa moyang utama penggerak. G, D – haiwan kordat, digambarkan supaya dapat dibandingkan dengan gastronuron. Rongga atrium – berhampiran dengan baik. Penjelasan tersisa di dalam teks. Lukisan dari artikel yang dibincangkan di Malaysia Ulasan Biologi, dengan perubahan

Masalahnya ialah tidak ada amphistomy di rumah pangsa menengah. Adakah mungkin untuk mempertimbangkan bahawa mulut mereka adalah homologus ke mulut penggerak utama, iaitu, ia mempunyai asal yang sama dengannya?

Nielsen fikir begitu.Hakikatnya ialah dalam chordates the neural plate – prekursor tiub saraf dan, oleh itu, keseluruhan sistem saraf pusat – biasanya diletakkan di sepanjang garis yang menghubungkan blastopore dan mulut. Kadang-kadang kad neural kordat dianggap sebagai kesinambungan penutupan blastopore (V.V Malakhov, 1996. Asal-usul chordates). Hipotesis Nielsen adalah seperti berikut: sistem "mulut – neural plate – blastopore" hadir dalam chordates adalah homolog lengkap blastopore pemanjangan primordial (yang dibahagikan kepada mulut dan dubur dan sepanjang kord saraf ventral biasanya diletakkan).

Sebagai menyokong pendapatnya, Nielsen memetik fakta berikut:

  • Dalam perkembangan chordates sangat stabil Terusan neuro-usus (ductus neurentericus)untuk sebab tertentu, menyambungkan rongga saraf neural dengan rongga usus utama. Struktur yang menakjubkan ini telah lama membingungkan anatomi dan pakar embriologi. Nielsen percaya bahawa terusan neuro-usus tidak lebih daripada sebahagian daripada blastopore purba, yang seterusnya memanjang ke bahagian belakang dan melaluinya rongga saraf yang sangat (C. Nielsen, 1999). daripada chordates).
  • Di embrio ascidian, mulut pembentukan terus terus ke neuropore – pembukaan yang membuka tiub neural di hadapannya (lihat M. Veeman et al., 2010). ). Oleh itu, jika tiub saraf merupakan kelanjutan dari blastopore yang panjang, maka mulutnya adalah tepat pada ujung depannya, kerana ia harus dengan amphistomy.
  • Dalam vertebrata, sebagai contoh, dalam katak, invasi mulut juga diletakkan sangat dekat dengan ujung anterior tiub neural dan hanya kemudiannya disebabkan oleh pertumbuhan otak yang besar beralih ke bawah (V. Soukup et al., 2013. Pembangunan dan evolusi mulut utama vertebrata).
  • Dalam mol utama (annelids) dan penggerak menengah (semi-chordae), ungkapan gen purba yang sama mengawal pembangunan, sebagai contoh, gen diperhatikan di kawasan mulut. Brachyury (lihat D. Arendt et al., 2001. Evolusi larval bilaterian foregut). Sekurang-kurangnya, ini tidak bercanggah dengan versi bahawa mulut sekunder berleher tetapi homolog ke mulut primer-leher.
  • Bahagian depan otak kord, menurut beberapa anggapan, adalah homologous kepada ganglion supraaryngeal mol primer, yang terbentuk dari gelung yang menyelubungi blastopore panjang di depan (lihat, contohnya, H. Marlow et al., 2014. corak badan larva evolusi haiwan).

Akibatnya, ternyata bahawa perkara kedua tidak begitu berbeza dari yang utama.Hipotesis Nielsen bermaksud bahawa blastopor yang panjang, biasa di rotor utama, dipelihara di dalam chordates, tetapi hanya dalam bentuk yang diubah dan dibahagikan kepada bahagian-bahagian. Dalam lebih menengah, ragu-ragu dan echinoderm menengah yang lebih maju, evolusi nasib blastopore semakin jauh dan mencapai kira-kira keadaan yang sama seperti priapulid (lihat Turning Secondary mungkin utama untuk haiwan simetrik dua sisi, Elemen, 06.09.2015). Ini adalah penyelesaian kepada misteri pergerakan primer dan sekunder.

Ia mesti dikatakan bahawa hujah Nielsen meninggalkan beberapa perkara yang tidak jelas. Pertama sekali, dari hipotesis de facto ia mengikuti bahawa tiub neural chordates adalah homologue separa usus utama. Beberapa saintis telah mencadangkan sesuatu yang serupa: contohnya, Yevgeny Konstantinovich Sepp umumnya percaya bahawa chordates berkembang dari cacing cincin yang dilipat, bahagian usus yang menjadi tiub saraf (EK Sepp Sejarah perkembangan sistem vertebrata saraf M., 1959) . Tetapi pada masa Sepp tidak mungkin untuk membandingkan, sebagai contoh, ungkapan gen dalam dinding tiub neural dan di dinding usus utama, untuk memahami betapa banyaknya persamaan.Dan kini agak mustahil, tetapi, sayangnya, Nielsen tidak melakukan pemeriksaan sedemikian.

Di samping itu, motilitas utama mempunyai cincin saraf pharyngeal, yang merangkumi ganglion epipharyngeal. Jika bahagian hadapan otak kord adalah homolog pada ganglion supra-pharyngeal, maka cincin saraf faryngeal dipelihara. Tetapi mengapa, kemudian, adalah kord takal yang tidak dikelilingi oleh cincin ini, iaitu, tidak melalui otak? Nielsen tidak memberikan jawapan yang jelas kepada soalan ini. Dan tidak menghairankan: tiada siapa yang dapat memberikannya, walaupun isu itu sendiri telah dibincangkan oleh zoologists selama 140 tahun (lihat S. Yastrebov, 2012. Asal Chordates: pandangan moden terhadap masalah ini).

Ia mungkin lebih logik untuk diandaikan, bersama dengan V.V Malakhov, bahawa bahagian epipharyngeal otak hanya hilang dalam chordates dan lain-lain menengah – maka masalah itu dapat diselesaikan. "Perbezaan paling penting antara pendatang utama dan sekunder adalah nasib primordia otak utama: dalam pemutar utama, ia menimbulkan otak bentuk dewasa, dan dalam pemutar sekunder ia sentiasa berkurangan, sehingga pusat saraf baru muncul di tempat yang berbeza. Malakhov, 1996. Asal-usul chordates).

Bagaimana untuk membuat pendek menengah

Pada tahun 2012, Klaus Nielsen menerbitkan sebuah artikel di bawah tajuk yang agak provokatif "Bagaimana untuk membuat pendek primordial?" (C. Nielsen, 2012. Bagaimana membuat protostom). Primordiots adalah cawangan evolusi yang paling pelbagai, termasuk cacing, cacing rata dan bulat, moluska, arthropod dan selusin dan setengah jenis yang lebih berbeza. Nielsen menerangkan dari idea tradisi bahawa nenek moyang utama penggerak utama adalah gastria simetri yang radius, ditutup dengan silia, berenang di dalam tiang air dan mempunyai lubang tunggal – mulut. Pada satu ketika, gastrik diteruskan ke gaya hidup berbentuk bawah. Kemudian ujung depannya terbentuk, tubuhnya menjadi dua-sisi yang simetris, mulutnya terbentang kuat sepanjang paksi longitudinal baru, dan cincin saraf peritoneal – sama dengan ubur-ubur dan polip, – merentang dengannya. Bahagian depan cincin ini yang terawat menyerap saraf organ pengertian kepala, berkembang dan menjadi ganglion supra-pharyngeal.

Mulut di sepanjang seluruh badan, yang berkhidmat pada masa yang sama seperti dubur, bukan perkara yang sangat selesa. Ia tidak lama kemudian ditutup di tengah, sehingga ia meninggalkan dua bukaan kecil – depan (hanya lisan) dan belakang (hanya dubur).Terdapat pemisahan fungsi. Rekapitulasi seperti peristiwa evolusi semacam itu adalah amfystoma, yang masih berlaku dalam banyak embrio. Bahagian cincin saraf perioral, yang terletak di tepi bersatu mulut panjang kuno, kemudian menjadi rantai saraf abdomen.

Maka timbul penggerak utama tertua, yang panggilan Nielsen gastronobron (gastroneuron). Secara harfiah, ia bermaksud sesuatu seperti "mempunyai sistem saraf pada perut." Ia adalah makhluk dekat dengan badan yang panjang, ditutup dengan silia (secara keseluruhan atau sebahagian), dengan usus tubular, amphistomy, cincin saraf peripharyngeal dan sepasang batang saraf abdomen.

Dan kini Nielsen mendakwa bahawa bukan sahaja pesakit utama, tetapi sekunder, boleh datang dari gastronevron.

Sebagai contoh, untuk "mengubah" makanan Gastronevron Nielsen menjadi kord, anda perlu:

  • Potong sambungan mulut dengan blastopore, dan batasi blastopore ke kawasan posterior badan di mana anus terbentuk.
  • Kurangkan ganglion supramaryngeal. Otak baru kemudian boleh muncul dari bahagian anterior kord saraf ventral, yang terletak di belakang mulut (kira-kira akord otak, lihatSebab bagi ciri-ciri genom tunicates adalah determinisme pembangunan embrio mereka, "Unsur-unsur", 01.06.2013). Perlu ditambah bahawa dalam kes ini sistem saraf nenek moyang chordates harus sangat mudah: anda tidak dapat dengan mudah menyingkirkan otak kompleks yang menjadi perlu untuk hidup.
  • Buka celah insang.
  • Buat segmentasi dalaman. Ia juga dinyatakan dalam badan kebanyakan chordates, dari lancelet ke vertebrata. Nielsen percaya bahawa dalam badan penggerak menengah awal terdapat hanya tiga segmen, seperti separuh chordae (di semua peringkat pembangunan) dan echinoderms (di peringkat larva). Tetapi terdapat juga hipotesis yang menurutnya terdapat banyak segmen bulu sekunder pertama (lihat sekumpulan Gill dari sekunder sekunder boleh berlaku dari organ-organ ekskresi, Elemen, 09/14/2015).

Malah, itu sahaja. Sudah tentu, untuk menjadi chord, anda juga memerlukan akord, tetapi seolah-olah dalam kehadiran badan yang boleh dibahagi-bahagikan, organ yang serupa tidak dapat dielakkan terbentuk (lihat Homolog of the chord yang tersebar luas di rots utama, Elementy, 05.11.2015). Secara umum, penstrukturan semula tersebut tidak kelihatan tidak benar. Setiap daripada mereka secara berasingan tidak sukar diakui. Ya, dan semua bersama – juga mudah.

Oleh itu, Nielsen mengandaikan bahawa giliran sekunder adalah keturunan dari giliran utama (Rajah 4). Hipotesis semacam ini kelihatan agak awal pada hari-hari ini, terutamanya apabila anda menganggap bahawa beberapa saintis moden bersikeras hanya sebaliknya (lihat perolehan Menengah mungkin utama untuk haiwan dua dimensi simetrik, Elemen, 6 September 2015). Tetapi tidak ada apa-apa yang luar biasa mengenainya.

Rajah. 4 Pohon evolusi haiwan multiseluler menurut Klaus Nielsen. Spiralia dan Ecdysozoa adalah cabang evolusi utama rama-rama utama, Chaetognatha – panah laut, Ambulacraria – kumpulan yang termasuk echinoderms dan semi-chordates, Chordata – chordates, Cnidaria – chamfering. Ilustrasi artikel dalam perbincangan Ulasan Biologi, dengan perubahan

Kemunculan masa lampau

Siapa – jika kita menerima pendapat Nielsen – nampak nenek moyang kita?

Untuk memulakan, kami akan menjelaskan siapa ia "kami". Jika kita bercakap tentang nenek moyang chordates, ini satu perkara, jika mengenai nenek moyang semua orang yang berakar dari sekunder – dengan tegas, yang lain. Tetapi hakikatnya ialah chordates adalah cawangan sekunder yang sangat kuno, dan kini dianggap agak mungkin bahawa banyak sifat mereka adalah asas untuk kumpulan ini secara keseluruhannya (lihat nenek moyang biasa kulat kedua boleh sama dengan kord, Elemen, 03/18/2015) ."Nenek moyang orang sekunder" dan "leluhur chordates," jika tidak sama, sangat rapat. Untuk definiteness, kita akan bercakap tentang yang pertama.

Bagaimana anda boleh menerangkannya? Menurut Nielsen, ternyata, pada masa dewasa, ia adalah makhluk dengan badan yang memanjang (seperti cacing), memimpin kehidupan bawah, dengan penutup ciliary luar dan gill slits, menyediakan pemakanan penapisan. Selebihnya blastopore bertukar menjadi anus yang terletak berhampiran hujung belakang, dan mulut muncul secara relatif berdekatan dengan hujung depan. Di sebelah ventral, di sepanjang garis penutupan mulut seperti celah purba (juga dikenali sebagai blastopore primitif), adalah sistem saraf pusat, yang mempunyai rupa pinggan atau tali. Terdapat beberapa segmen di dalam badan dengan rongga coelomic yang berasingan di setiap daripada mereka.

Perubahan utama yang berlaku semasa peralihan dari nenek moyang ini kepada chordates bukan pembentukan kord (pendahulunya mungkin ada sebelum ini), tetapi tubuh berpaling, dengan keputusan bahawa bahagian di mana sistem saraf pusat terletak lebih tinggi.

Nenek moyang biasa yang dibentuk semula adalah agak kuat (walaupun tidak dalam setiap butiran) sama dengan beberapa wakil jenis separa kord,iaitu pada pernafasan usus (lihat O. V. Ezhova, V. V. Malakhov, 2013. Mengenai sakkoglossuse, zoologists dan chordates terbalik). Cacing bawah laut kecil, dengan organ-organ pengertian yang sangat primitif dan tingkah laku sederhana, sebenarnya hanya mampu mengalir di lumpur dan mengepam air laut tanpa henti melalui dirinya sendiri. Kami mungkin seperti ini sedikit lebih 500 juta tahun lalu. Harus dikatakan bahawa kesimpulan ini sendiri adalah "arus utama", ia kembali ke abad ke-19. Tetapi warna data moden dengan warna-warna baru.

Sumber: Claus Nielsen. Evolusi deuterostomy – dan asalnya chordates // Ulasan Biologi. 2015 (dalam akhbar).

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: