Gen yang dikenal pasti bertanggungjawab terhadap kandungan gula dalam epal • Aliona Sukhoputova • Berita Sains mengenai "Unsur" • Genetik, Botani

Gen yang dikenal pasti bertanggungjawab terhadap kandungan gula dalam epal

Rajah. 1. Komposisi epal

Penyelidik dari China menganalisis genom pokok epal dan mendapati gen yang produknya terlibat dalam pemindahan gula di kilang. Mengamati aktiviti gen ini pada peringkat perkembangan epal yang berlainan dan membandingkan genotip jenis yang berlainan dengan sifat buahnya, saintis telah mengenal pasti tiga gen yang mempunyai kesan yang signifikan terhadap sifat rasa epal dan kandungan gula mereka. Data-data ini akan membolehkan untuk menentukan kualiti pembiakan pokok epal pada peringkat awal dan dengan kesilapan yang lebih kecil, yang akan mempercepatkan pembangunan varieti baru dan mengoptimumkan penyelenggaraan yang sedia ada.

Kebanyakan jenis epal yang kini dikenali (lebih daripada tujuh ribu) tergolong dalam satu spesies tunggal – pokok epal buatan sendiriMalus domestica). Berdasarkan data molekul, spesies ini berasal dari pokok epal Sivers, yang kini tumbuh di wilayah selatan Kazakhstan dan Kyrgyzstan Selatan (R. Velasco et al., 2010)Malus × domestica Borkh.)). Dianggap bahawa penyebaran epal datang ke Eropah melalui kempen Alexander of Macedon pada abad ke-4 SM. er Di zaman kuno, ia dibiakkan, kultivar pertama dibiakkan, pokok apel rumah tidak memasuki wilayah Rusia hanya pada abad XI.Walau bagaimanapun, manusia tahu epal liar lain dan digunakan secara meluas sejak zaman Neolitik. Pada masa kini, lebih daripada 60 spesies pokok epal diketahui, ramai di antara mereka diseberang dengan pokok apel buatan sendiri untuk membiak varieti baru, dan beberapa (misalnya, pokok epal Cina) dinilai oleh mereka sendiri: untuk buah-buahan atau tumbuhan hiasan.

Kualiti apel varietal bergantung pada rasa: pertama sekali, pada nisbah gula dan asid dalam komposisinya. Gula utama dalam epal adalah fruktosa, sukrosa, glukosa dan sorbitol. Asam utama adalah malik, sitrik dan tartarik (Rajah 1).

Kajian baru-baru ini menunjukkan bahawa pelbagai jenis epal moden, bertentangan dengan jangkaan, mengandungi gula sebanyak kelamin saudara liar mereka. Walau bagaimanapun, pengekalan pokok epal mengakibatkan perubahan dalam nisbah gula yang berbeza: jumlah fruktosa dan glukosa menurun, dan kandungan sukrosa meningkat sebanyak 4 kali. Jumlah gula dan indeks kemanisan apel (dikira dari sifat-sifat gula, kuantiti dan nisbah) kekal tidak berubah (Rajah 2). Perbezaan dalam rasa yang ketara bagi mana-mana di antara kita dijamin dengan penurunan 2.2 kali ganda dalam jumlah asid malik berbanding saudara-mara liar (B. Ma et al., 2015). Penilaian perbandingan).

Rajah. 2 Perbandingan komposisi epal masak 43 spesies liar / jenis epal (dilambangkan dengan huruf W) dengan epal 321 jenis epal buatan sendiri (dilambangkan dengan huruf C). Kandungan (dalam mg / g) sukrosa (Sucrose), glukosa (Glukosa), dan fruktosa (Fruktosa) ditunjukkan. Ia dapat dilihat bahawa jumlah gula (gula larut) dan indeks kemanisan (Sweetness index) dalam epal liar dan varieti hampir sama, dan jumlah asid malik (asid malik) dalam epal varieti jauh lebih rendah. Gambar dari artikel oleh B. Ma et al., 2015. Penilaian perbandingan gula dan jantan

Pelbagai jenis epal – lebih produktif, lebih tahan terhadap penyakit dan, tentu saja, lebih lazat – terus menghasilkan sekarang. Perniagaan ini memerlukan banyak masa dan usaha: hanya pada tahun kedua belas hayat pokok apel biasanya memberikan tanaman pertama. Dan walaupun keratan itu dicantumkan, kemungkinan besar akan mengambil sekurang-kurangnya empat tahun sebelum epal pertama. Dalam kes ini, mungkin rasa daun buah banyak dikehendaki, dan pokok apel ini tidak baik untuk penanaman lanjut. Tetapi jika ada kemungkinan untuk memeriksa tanaman untuk kualiti buah-buahan mereka di peringkat anak benih dan menyapu mereka, yang dengan sengaja memberikan perkahwinan, pembiakan varieti baru akan dioptimumkan dengan ketara.

Jika anda memahami gen yang kandungan bahan-bahan tertentu dalam epal matang (contohnya, gula) bergantung pada, anda boleh mengatasi beberapa masalah pemilihan klasik.Fakta adalah bahawa rasa epal dan kandungan kandungan gula tertentu dalam buah sangat bergantung kepada keadaan luaran (cuaca, sifat tanah, dan lain-lain), yang tidak dapat dikendalikan sepenuhnya. Begitu juga kualiti epal pada epal yang sama boleh berbeza-beza dalam musim yang sama, belum lagi perbezaan antara epal dari tahun yang berbeza. Oleh itu, untuk mendapatkan data yang agak boleh dipercayai tentang kualiti pokok epal, adalah perlu untuk menganalisis lebih daripada satu lusin epal daripadanya, dan pada tahun-tahun yang berbeza, yang dilakukan oleh penulis artikel yang disebutkan di atas. Analisis genotip pokok epal akan memberi kita idea "kecenderungan" untuk menghasilkan lebih kurang atau kurang epal manis, tanpa memutarbelitkan hasilnya.

Gula dalam tumbuhan (terutamanya glukosa) dibentuk pada tahap terakhir fotosintesis. Walaupun hakikat bahawa dalam epal sendiri proses ini hampir tidak berlaku, kerana mereka masak mereka menjadi agak manis (jauh lebih manis daripada daun, di mana fotosintesis sangat aktif). Hakikatnya ialah sorbitol dan sukrosa yang terbentuk dalam daun hijau sentiasa diangkut ke dalam buah-buahan: dari daun gula mereka jatuh ke dalam phloem – sistem vaskular tumbuhan – dan menyebar sebagai penyelesaian seluruh tubuh.Dalam epal masak (dan kemudian dalam jatuh), sorbitol secara beransur-ansur berubah menjadi fruktosa di bawah tindakan enzim epal, dan sukrosa secara beransur-ansur memecah menjadi fruktosa dan glukosa. Kuantiti dan nisbah gula bergantung kepada aktiviti pengangkutan mereka dari daun ke bunga, dari bunga ke buah-buahan, dan dari satu tisu buah ke buah lain.

Baru-baru ini, sekumpulan protein pengangkut gula telah ditemui – SWEET, yang memainkan peranan penting dalam pemindahan gula dalam tumbuh-tumbuhan semasa buah masak, pelepasan nektar dan banyak proses lain. Mereka menyediakan pengenalan dan penyingkiran gula dari sel-sel, tanpa mereka pemindahan gula ke dalam phloem dan penangkapan mereka oleh tisu epal dari phloem tidak akan begitu berkesan. Bakteria dan haiwan mempunyai protein yang sama, mereka terlibat dalam pengagihan nutrien sejak nenek moyang kita yang sama (J.-S. Eom et al., 2015. SWEETs, pengangkut untuk translocation gula intraselular dan interselel).

Sekumpulan penyelidik dari China menetapkan matlamat untuk mengenal pasti gen protein SWEET, yang boleh digunakan untuk menganalisis kualiti tanaman masa hadapan sebelum bunga apel pertama. Sebagai permulaan, mereka menganalisis genom pokok epal buatan sendiri dan dijumpai di dalamnya gen yang berstruktur dengan keluarga Peluh-gens. Menemui 25 MdSWEET-gens (dua huruf pertama adalah dari nama spesies epal buatan sendiri), masing-masing yang mungkin memainkan peranan dalam pengangkutan gula di kilang.

Nenek moyang biasa semua pokok apel sekali hanya mempunyai 9 pasang kromosom, yang kemudiannya berlipat ganda dengan kehilangan salah satu pasangan. Akibatnya, semua pokok epal moden mempunyai 17 pasang kromosom, 8 daripadanya homolog (iaitu, mengandungi gen sama – paralog) ke lapan yang lain. Oleh kerana kita tahu betul mana kromosom adalah homologues antara satu sama lain, kita juga boleh mengesan yang mana Peluh-gens berasal dari satu sama lain dan masing-masing paralogs (Rajah 3). Jadi, sebagai contoh, kromosom berjumlah 3 dan 11 adalah homologous: pada akhir kromosom ketiga ada gen MdSWEET2a, dan pada akhir kromosom kesebelas – gen MdSWEET2b, mereka adalah paralog. Walau bagaimanapun, juga pada kromosom kesebelas di sekeliling gen ini terdapat satu lagi – MdSWEET11tanpa kembar pada kromosom ketiga. Penulis mencadangkan bahawa gambaran sedemikian adalah hasil duplikasi gen pada kromosom 11, iaitu nenek moyang pokok epal pada mulanya hanya mempunyai satu daripada dua kromosom ini dengan gen MdSWEET2maka dua kali ganda kromosom yang ditetapkan berlaku dan sekarang dua pasang kromosom (ke-3 dan ke-11) sudah mempunyai gen ini.Lama kelamaan, gen pada pasangan kromosom yang berlainan mengumpul perbezaan struktur dan mula melaksanakan fungsi yang sedikit berbeza, walaupun mereka tetap sangat serupa (itulah sebabnya mereka dipanggil 2a dan 2b).

Rajah. 3 Lokasi MdSWEET– pada kromosom epal. Gambar dari artikel dibincangkan di Penyelidikan hortikultur

Semua gen yang homolog kepada satu sama lain dalam pasang kromosom telah berlalu dengan cara ini. Walau bagaimanapun, ia adalah tepat pada pasangan kromosom ke-3 dan ke-11, nampaknya, peristiwa lain berlaku: pada satu ketika bahagian kromosom ke-11 yang mengandungi gen MdSWEET2dua kali ganda. Kromosom diperpanjang, paralog lain muncul MdSWEET2 gen dan juga mula berubah dengan masa. Gen ini kini dipanggil MdSWEET11. Mungkin, pertindihan atau duplikasi segmen kromosom yang sama berlaku pada pasangan kromosom ke-13, yang juga mempunyai dua Peluhgen yang sepadan dengan satu gen pada pasangan homolog ke-16. Tetapi pasangan kromosom ke-17 Peluh-gen tanpa sepasang pada sepasang sepadan yang sepadan. Nampaknya pada sepasang kromosom ke-9 peristiwa terbalik berlaku: serpihan kromosom yang mengandungi Peluh-gen secara tidak sengaja hilang – ada penghapusannya.

Protein SWEET dan pengekodan gen untuk mereka dipelajari agak kurang, senarai lengkap mereka untuk tumbuh-tumbuhan hanya tersedia mengikut rezuhovidke Tal (Arabidopsis thaliana).Oleh itu, peneliti membandingkan gen MdSWEET rumah epal dengan gen rezuhovidki – AtSWEET. Ia sebelum ini ditunjukkan bahawa protein dan, masing-masing, gen Peluh struktur rezuhovidki boleh dibahagikan kepada 4 khazanah. Protein daripada clade I, II dan IV terutamanya pengangkutan gula heksatomik (fruktosa, glukosa dan sorbitol). Protein SWEET dari clade ketiga mengkhususkan diri dalam mengangkut molekul yang lebih besar, sukrosa. Berdasarkan persamaan struktur gen apel dan rezuhovidki, para penyelidik membina sebuah pokok filogenetik yang menggambarkan hubungan gen epal antara satu sama lain dan dengan gen rezuhovidki (Rajah 4). Seperti yang dijangka penyelidik Peluh– gen pokok apel juga dibahagikan kepada 4 struktur (dan, nampaknya, secara fungsional) berbeza clade.

Rajah. 4 Kekeluargaan antara semua Peluh-menjadi rumah epal (mempunyai awalan Md dalam tajuk) dan rezuhovidka Tal (awalan Pada). Gambar dari artikel dibincangkan di Penyelidikan hortikultur

Para penyelidik tertarik dengan mana gen yang mereka dapati dalam genom pokok epal yang paling aktif terlibat dalam membentuk rasa buah. Untuk menyempitkan spektrum gen yang disyaki, mereka secara rawak memilih dua jenis epal (K9 dan Shishan 2) dan mengesan aktiviti semua 25 Peluh-gens pada peringkat pertumbuhan epal dan pematangan buah.Akibatnya, 9 didapati. Peluh-gens, yang aktivitinya bertambah banyak ketika masak epal.

Sekarang bahawa terdapat lebih sedikit suspek, penyelidik dapat menganalisis genotip-spesies 188 jenis epal di kawasan tertentu dengan Peluh-gens. Empat daripada sembilan gen mempunyai dua alel yang mungkin, iaitu dua bentuk gen yang sama. Untuk organisma diploid (iaitu pokok epal), ini bermakna kemungkinan teoretis kewujudan tiga genotip: apabila pada kedua-dua kromosom yang membentuk pasangan (mempunyai nombor yang sama), terdapat alel pertama (homozygote untuk alel pertama); apabila kedua-dua kromosom mempunyai alel kedua (homozygous untuk alel kedua); apabila pada salah satu kromosom alel pertama, dan yang lain – yang kedua (heterozygote). Untuk satu gen yang mempunyai dua alel (MdSWEET15a), teori itu tidak bertepatan dengan realiti: di antara semua pokok epal yang dikaji, terdapat hanya dua genotip, dan untuk sebab tertentu tidak ada homozygous untuk salah satu alel. Lima yang lain Peluh-gens ternyata menjadi tiga alel, yang sudah memberikan enam genotip yang mungkin. Di sini, terdapat satu pengecualian: gen MdSWEET9b dibentangkan dalam varieti terpilih dengan hanya 4 genotip.Memandangkan penyelidik telah bekerja dengan pokok-pokok yang telah menghasilkan buah selama bertahun-tahun, penjelasan yang paling masuk akal untuk pengecualian ini adalah bahawa mereka datang sebagai hasil pemilihan (pemilihan). Walaupun alel mempunyai peluang untuk bertemu secara kebetulan dalam organisma baru, organisma baru ini sama ada ternyata tidak dapat dielakkan dan mati, atau memberikan tanaman yang lebih teruk dan oleh itu pokok itu dimusnahkan dengan cepat.

Pada peringkat seterusnya, penulis artikel membuat pemeriksaan teliti epal masak semua 188 varieti untuk mengenal pasti semua kemungkinan perbezaan dalam jumlah jumlah bahan larut pepejal dalam epal, jumlah gula dan jumlah gula masing-masing (fruktosa, sukrosa, glukosa dan sorbitol) secara berasingan. Setelah menganalisis beberapa puluhan epal dari setiap pokok, para penyelidik mendapati bahawa kebanyakan buah epal adalah fruktosa (30.5-83.8 mg / g dalam pulpa epal segar), maka sukrosa (3.8-41.8 mg / g) dan glukosa (3.9-31.8 mg / g), dan paling tidak semua dalam epitel matang sorbitol (0.1-22.6 mg / g). Secara keseluruhannya, epal purata adalah 89.9 mg / g gula.

Data untuk semua jenis penyelidik berkorelasi dengan genotip epal yang dikaji dan mendapati sembilan suspek Peluh– hanya tiga gen membuat sumbangan penting kepada kandungan gula dalam epal (Rajah 5). Jadi gen MdSWEET2e memberikan 3.6% daripada kepelbagaian jumlah kandungan gula, 2.7% daripada kepelbagaian kandungan fruktosa dalam epal masak dan 0.7% sukrosa. Gen ini mempunyai tiga alel: (AT) 13, (AT) 7 dan (AT) 17. Homozygote untuk salah seorang daripada mereka, iaitu, genotip, yang ditetapkan (AT) 13/13, mempunyai lebih banyak gula (fruktosa dan sukrosa, khususnya) daripada genotip lain untuk gen ini.

Rajah. 5 Jumlah purata gula, bergantung kepada genotip ketiga gen tersebut: MdSWEET2e, MdSWEET9b dan MdSWEET15a. Ia ditunjukkan (dalam peratus): jumlah bahan larut pepejal (SSC); jumlah gula (Jumlah kandungan gula); jumlah sukrosa (kandungan Sucrose), fruktosa (kandungan fruktosa), glukosa (kandungan glukosa) dan sorbitol (kandungan Sorbitol) dalam mg / g pulpa epal segar. Gambar dari artikel dibincangkan di Penyelidikan hortikultur

Gen MdSWEET9b menentukan jumlah kandungan gula sebanyak 2.5%, dan jumlah fruktosa – sebanyak 6.6%. Dalam kes ini, homozygote dalam salah satu daripada tiga alel yang terdapat (CT) 19, (CT) 23 dan (CT) 26) dengan genotip (CT) 19/19, mempunyai jumlah fruktosa dan gula yang lebih tinggi secara umum.

Yang paling "berpengaruh" ialah gen MdSWEET15a: daripadanya sebanyak 6.4%, 8.4%, 6.8% dan 5.7% bergantung kepada kandungan dalam epal semua bahan larut pepejal, jumlah gula, jumlah glukosa dan sorbitol.Dalam heterozygote, ditunjukkan oleh (T / C), semua petunjuk yang disenaraikan adalah jauh lebih tinggi daripada homozygote (C / C).

Hasil penyelidikan yang dibincangkan dalam kombinasi dengan kaedah pemilihan dapat membantu mempercepat pembiakan varieti baru epal – kedua tanpa menggunakan kejuruteraan genetik dan digabungkan dengannya. Dua daripada gen pengangkut gula yang dikenalpasti, yang kerjanya menjejaskan kualiti epal (MdSWEET15a dan MdSWEET9b), rujuk kepada gerai ketiga Peluh-gens dan kemungkinan besar terlibat dalam pengangkutan sukrosa, yang paling sering digunakan untuk pengangkutan nutrien dalam jarak yang agak jauh di dalam tumbuhan. Gen ketiga, MdSWEET2e, dari klade pertama, dan dia agak memindahkan sorbitol, tetapi dari keseluruhan triniti, ia adalah yang paling mempengaruhi kandungan dalam epal sukrosa itu sendiri, dan bukannya produk penguraiannya – fruktosa dan glukosa. Tetapi walaupun kejayaan para saintis, seperti biasa, masih banyak kajian dan pemahaman.

Sumber: Qiaoling Zhen, Ting Fang, Qian Peng, Liao Liao, Li Zhao, Albert Owiti & Yuepeng Han. Gen SWEET dengan pengumpulan gula buah // Penyelidikan hortikultur. 2018. DOI: 10.1038 / s41438-018-0024-3.

Alena Suhoputova


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: