Keterlaluan dalam arthropods dan annelids tumbuh dari akar biasa • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Genetik

Ekstrem di arthropods dan annelids tumbuh dari akar biasa.

Cacing cincin sangat mirip dengan arthropod anatomi, tetapi larva mereka sangat berbeza. Di sebelah kiri: nauplius, larva krustacea biasa. Di sebelah kanan: trochophora, larva larva khas dan sanak saudara mereka. Gambar dari geochange.er.usgs.gov dan www.biomedcentral.com

Secara tradisinya, arthropod dianggap telah berasal dari annelids, dan kaki dari bekas yang terbentuk dari parapodia (anggota berpasangan) yang terakhir. Analisis perbandingan DNA membuktikan pandangan bahawa arthropods dan kolchets berkait rapat, yang membawa kepada andaian bahawa kaki-tangan itu adalah bebas dalam kedua-dua jenis haiwan ini. Walau bagaimanapun, data embriologi baru menunjukkan bahawa anggota badan mereka masih mempunyai asal biasa. Daripada ini, nenek moyang kesemua penggerak utama adalah haiwan tersegmentasi dengan anggota badan yang dipasangkan. Selepas itu, anggota badan hilang dalam banyak garisan evolusi (termasuk moluska dan cacing bulu).

"Elemen" telah membincangkan tentang perubahan radikal dalam sistem kerajaan haiwan, yang berlaku berkaitan dengan pembangunan kaedah filogeni molekul – rekonstruksikan evolusi berdasarkan analisis DNA perbandingan (lihat: Data baru dibenarkan untuk memperjelas silsilah kerajaan haiwan, "Elements", 04/10/2008) .Perubahan yang paling serius berlaku dalam systematics mol utama (Protostomia), yang menurut konsep tradisional, termasuk annelid, moluska dan arthropod, dan menurut data baru, juga cacing bulat, cacing rata dan beberapa kumpulan lain.

Kejadian terbesar datang dengan arthropods dan annelids. Kedua-dua jenis haiwan ini secara anatomi sangat serupa antara satu sama lain. Mereka dicirikan oleh badan yang dibahagikan (dibahagikan) dengan sepasang anggota pada setiap segmen, dan struktur anggota badan adalah sama dalam banyak aspek (lihat angka). Dalam kedua-dua kes, anggota badan pada mulanya mempunyai dua cabang (terdiri daripada cawangan dorsal dan cawangan, atau exopod dan endopod), dan di atasnya sering mengandungi pelindung pernafasan (insang). Tidak menghairankan bahawa pakar-pakar dalam anatomi perbandingan dengan yakin mengeluarkan arthropod dari pos rantai, dan menganggap kelebihan mereka homolog (mempunyai asal umum): exopod anggota arthropoda berasal dari cabang dorsal parapodia penyamun, dsb.

Data molekul baru terpaksa meninggalkan teori koheren ini. Ternyata kolchetsy adalah saudara-mara moluska (yang juga diiktiraf oleh sekolah "klasik"), tetapi bukan oleh arthropod. Saudara-saudara arthropod yang terdekat adalah bulu bulu yang tidak dijangka.Mengikut idea-idea baru, protostomes awal berpecah kepada dua cabang: Ecdysozoa (. Artropod, nematod tardigrades, onychophora et al) Dan Lophotrochozoa (annelids, moluska, brachiopods, Nemertea, phoronid dan sekurang-kurangnya sebahagian flatworms). Terdapat juga tanda-tanda bukan molekul mengesahkan klasifikasi baru: dari Lophotrochozoa terdapat khas ulat-trochophore telah Ecdysozoa ia tidak (sebelum ini diandaikan bahawa nenek moyang artropod trochophore itu, tetapi kemudian "hilang"); Ecdysozoa berpindah semasa pertumbuhan, Lophotrochozoa berkembang tanpa linek.-

Bagaimana, dalam kes ini untuk menjelaskan persamaan yang jelas struktur annelids dan artropod menjejaskan tiga tanda penting (segmentasi badan, segmen anggota badan berpasangan, badan rongga menengah – seluruh a)? Bagi setiap sifat-sifat ini dua kemungkinan: sama ada annelids dan artropod diperolehi sifat secara bebas atau gejala hadir di protostomes moyang yang sama dipelihara di annelids dan artropod, tetapi pudar dan wakil-wakil lain Ecdysozoa Lophotrochozoa. Dalam struktur kes pertama disebut (segmen anggota badan, seluruh) dalam annelids dan artropod homolog, dalam kedua mereka tidak homolog, iaitu mempunyai asal-usul yang berbeza.

Gambarajah struktur anggota dalam anelid (di sebelah kiri) dan arthropods (di sebelah kanan). Lukisan dari buku teks V. A. Dogel "Zoologi Invertebrate"

Untuk menyelesaikan masalah homologi organ atau bahagian badan, data anatomi dan embriologi secara relatifnya digunakan secara tradisional. Sebagai contoh, jika organ-organ berkembang dengan cara yang sama dari tunas yang sama yang terletak di tempat embrio yang sama, maka mereka mungkin homolog. Baru-baru ini, data mengenai ekspresi gen – pengawal selia perkembangan (lihat: Baru dalam sains gen Hox yang terkenal, pengawal selia pembangunan, Elemen, 10.10.2006) memberikan bantuan yang besar kepada anatomi dan pakar embriologi. Sekiranya gen pengawalseliaan yang sama dinyatakan dalam dua bahagian badan dalam beberapa bahagian badan, ini adalah hujah penting yang memihak kepada homologi bahagian-bahagian ini (dan organ-organ itu, yang kemudiannya akan berkembang).

Dengan cara ini, mereka baru-baru ini berjaya menangani masalah pemisahan badan di arthropods dan kolchets (Prud'homme et al., 2003. Arthropod seperti Aimylare et al., 2008. Corak ekspresi bergaris gen NOB homeobox semasa segmen Platynereis annelid). Ternyata dalam kedua-dua jenis haiwan, tab segmen dikawal oleh gen yang sama, di mana beberapa diungkapkan di depan segmen masa depan, dan yang lain di belakang.Akibatnya, segmen utama diletakkan, yang dicadangkan untuk dipanggil "parasegments". Dalam kumpulan, segmen utama dipelihara untuk seumur hidup, dengan kata lain, segmen cacing dewasa sesuai dengan parasegmen embrio. Dalam arthropods, segmen utama disusun semula: sempadan parasegmen diletakkan, dan kemudian sempadan segmen "dewasa" kelihatan tidak sesuai dengan sempadan lama (bahagian depan setiap lapisan melambangkan parasegmen yang terletak di depan). Oleh itu, parasegmen embrio kolchsets dan arthropod adalah homologous antara satu sama lain, manakala segmen haiwan dewasa tidak. Setiap segmen badan arthropoda terbentuk dari bahagian dua parasegmen.

Dari kesimpulan yang cukup logik ini dibuat bahawa nenek moyang utama penggerak utama telah dibahagikan, tubuhnya dibahagikan kepada parasegments. Dalam kolchets, segala-galanya kekal sama, manakala di arthropods (dan di lain-lain badan Ecdysozoa), segmen utama ini disempitkan dengan pembentukan semula segmen berikutnya, yang berlaku di peringkat akhir perkembangan embrio.

Dan bagaimana dengan anggota badan? Segala-galanya mudah dengan kolchets: setiap parasegment tumbuh dalam sepasang kaki (parapodia).Setiap anggota badan terdiri daripada sel-sel yang berasal dari satu parasegment sahaja. Di arthropod, ternyata, anggota badan mempunyai komposisi campuran yang sama seperti segmen haiwan dewasa: bahagian depan dan belakang setiap anggota badan terbentuk dari parasegments yang berbeza. Ia seolah-olah dari sini ia mengikuti bahawa kaki-kaki rantai dan arthropoda rantai adalah tidak homolog. Dengan kata lain, nenek moyang utama penggerak utama, walaupun dibahagikan, kemungkinan besar tidak mempunyai anggota badan; Kolchets dan arthropod memperoleh aplikasinya yang dipasangkan secara berasingan antara satu sama lain.

Untuk menguji andaian ini, adalah perlu untuk mengkaji secara terperinci peringkat terawal peletakan anggota badan dalam perkembangan embrio arthropoda. Inilah yang dilakukan pakar pakar embriologi komparatif Nikola-Michael Prpic dari Universiti Göttingen (Georg-August-Universität Göttingen). Beliau menyiasat ungkapan gen homeobox (Homeobox) engrailed (en), wingless (wg) dan Kurang jauh (Dll) dalam larva salah satu arthropoda paling primitif, Artemia krustasea. Gen en dan wg mengawal pembentukan parasegment, dan en diungkapkan pada bahagian hadapan setiap parasegment, dan wg – di belakang.Ini membenarkan penyelidik untuk melokalisasikan sempadan parasegment yang mungkin tidak dapat dilihat.

Larva-nauplius crustacea Artemia franciscana. Pada peringkat perkembangan ini, tiga segmen depan telah terbentuk, membawa sepasang anggota badan: antena pertama (an1), antena kedua (an2), dan mandibles (md). Di bahagian belakang badan larva, segmentasi baru mula terbentuk. Tiga kecil "bulges" adalah ketara. Yang pertama adalah sepadan dengan tiga segmen masa depan sekaligus. Mereka akan mengembangkan dua pasang rahang bawah – maxillus (Mx1, Mx2) dan sepasang kaki toraks pertama (Th1). Bulu kedua dan ketiga sesuai dengan torak kedua dan ketiga sepasangsegmen yang memulakan pembentukan pasangan dada kedua dan ketiga (Th2, Th3). Rajah. dari artikel yang dipersoalkanHadapan dalam zoologi

Gen Dll mengawal perkembangan anggota badan. Semuanya bermula dengan sel tunggal di mana gen tersebut Dll tiba-tiba menjadi aktif (pengeluaran protein peraturan yang dikodkan oleh gen ini bermula). Kemudian ekspresi gen Dll meluas ke sel-sel jiran, dari mana satu anggota badan kemudian terbentuk. Oleh itu, jauh sebelum ketumbuhan anggota badan kelihatan, ia dapat dikesan oleh aktiviti gen Dll. Inilah yang dilakukan oleh Prpich. Beliau berjaya menyetopkan permulaan pasangan pasang torak pertama dan kedua pada peringkat awal perkembangan mereka, apabila asas-asas ini hanya sekumpulan kecil sel dengan gen yang disertakan Dll.

Ternyata putaran anggota pada mulanya tidak melampaui batasan "parasnya". Dalam erti kata lain, setiap kuman terdiri daripada sel-sel hanya satu parasegment, dengan cara yang sama seperti cacing cincin. Rantau ekspresi gen kemudian Dll mengembang, dan kemudian sel-sel lain (posterior) parasegment mula masuk ke putik.

Gambar-gambar ini menunjukkan sebahagian daripada larva nauplius yang dilingkari merah dalam angka sebelumnya. Titik gelap – bidang ekspresi gen en (B), wg (dua pilihan, C danE), Dll (E). Anak panah menunjukkan sempadan parasegmen. Genen menandakan bahagian hadapan parasegment, wg – kelebihan belakang parasegment, Dll – rheumatik anggota badan. Ia dilihat bahawa anggota badan diletakkan masing-masing dalam parasegmentnya (rudiment tidak bersilang sempadan parasegment). Foto dari artikel dalam perbincanganHadapan dalam zoologi

Hasil yang diperoleh adalah hujah berat yang memihak kepada fakta bahawa anggota cincin dan arthropoda masih mempunyai asal biasa (iaitu, mereka adalah homologus antara satu sama lain).Dalam kedua-dua jenis haiwan, mereka mula membentuk mengikut segmen utama: setiap parasegment tumbuh dalam sepasang anggota. Prpich agak munasabah mengandaikan bahawa ini juga berlaku dengan nenek moyang utama penggerak utama. Kolchetsy mengekalkan pelan pembangunan awal ini, dan di arthropoda dua modifikasi yang kemudiannya ditumpangkan di atasnya: 1) penyegaran semula, 2) pengembangan putik anggota badan, akibatnya sel-sel parasegasi belakang mula dimasukkan ke dalam tunas.

Diagram pembentukan segmen dan anggota badan dalam annelids dan arthropods. Rajah. dari artikel yang dipersoalkanHadapan dalam zoologi

Sekiranya anggota badan kolchsets dan arthropod homologous, ia bermakna bahawa nenek moyang kedua-dua jenis haiwan ini (yang "digabungkan" juga merupakan nenek moyang utama) juga perlu mempunyai anggota yang berpasangan. Haiwan yang dibahagikan dengan anggota badan perlu juga mempunyai rongga badan menengah – secara keseluruhannya (secara keseluruhan ia berfungsi sebagai sejenis rangka hidraulik untuk cacing – gelembung koelomik yang dipenuhi cecair diperlukan sebagai pembentukan sokongan untuk bergerak dengan bantuan anggota yang berpasangan). Ternyata nenek moyang yang biasa para penggerak utama sangat mirip dengan cacing yang cincin biasa.Dan jika demikian, maka idea klasik kuno dari arthropods dari annelids tidak begitu salah.

Jika keputusan Prpich disahkan dan diiktiraf oleh komuniti saintifik, maka kita harus mengakui bahawa beberapa kumpulan penggerak utama telah berkembang di sepanjang jalan degenerasi (pemudahan). Nenek moyang mereka adalah haiwan yang tersegmentasi dengan anggota yang berpasangan dan keseluruhannya, tetapi banyak keturunannya kemudian kehilangan segmentasi dan anggota badan (kerang, brachiopoda), dan beberapa yang hilang keseluruhan (nemertin, cacing rata dan bulat).

Sumber: Nikola-Michael Prpic. Peruntukan lampiran parasgmental di paras dan arthropods dan paraffodia // Hadapan dalam zoologi. 2008. V. 5. P. 17.

Lihat juga:
1) Data baru dibenarkan untuk memperjelas silsilah kerajaan haiwan, "Unsur", 04/10/2008.
2) Menemukan haiwan fosil dekat dengan nenek moyang biasa moluska dan annelids, "Elements", 06.03.2007.
3) V. A. Dogel. Zoologi invertebrate.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: