Dasar genetik perubahan evolusi pesat dalam paruh paruh Darwin telah diuraikan • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Ornitologi, Genetik

Dasar genetik untuk perubahan evolusi pesat dalam saiz paruh di kura-kura Darwin telah diuraikan.

Rajah. 1. Gulung Tanah Besar Geospiza magnirostris (B) dengan paruh yang kuat dengan mudah digali melalui buah-buahan yang keras tumbuhan Tribulus cistoides (frankani anchor) untuk mengeluarkan biji yang boleh dimakan (D: di sebelah kiri – buah-buahan, di sebelah kanan – buahnya, gulung kekili, dengan lima rongga, di mana ada biji). Di bahagian tengah tanah Geospiza fortis (AC) keupayaan untuk menangani buah-buahan T. cistoides bergantung pada saiz paruh. Individu yang mempunyai payudara besar (A) boleh makan buah-buahan ini, walaupun ia mengambil masa tiga kali lebih banyak untuk menghancurkan mereka daripada finch earthen besar. Individu yang mempunyai payudara kecil (C) tidak boleh memecahkan apa-apa buah dan tidak cuba. Saiz buah 8 mm; mereka ditunjukkan pada dua kali pembesaran daripada reels. Imej dari artikel oleh Peter R. Grant dan B. Rosemary Grant, 2006. Evolusi Penempatan Watak di Finch Darwin

Mengikut teori, persaingan untuk sumber-sumber di antara spesies yang berkait rapat menyumbang kepada perbezaan sifat, sebagai hasilnya wakil-wakil dari kedua spesies ini mula berbeza dengan kuat di zon bersekedudukan berbanding dengan spesies yang sama dalam bidang pemisahan. Salah satu daripada beberapa contoh fenomena ini yang telah dikaji secara terperinci adalah penurunan pesat dalam saiz paruh dari segi finch yang lebih tinggi. Geospiza fortis di pulau kecil Daphne di Kepulauan Galapagos, yang berlaku di tengah-tengah musim kemarau 2004-2005 disebabkan persaingan dengan tumpahan tanah besar yang baru diselesaikan di pulau itu Geospiza magnirostris. Analisis genetik menunjukkan bahawa peranan penting dalam episod evolusi ini dimainkan oleh rantau genom (locus) yang mengandungi gen HMGA2. Lokus ini mempunyai dua varian allelic, L (besar) dan S (kecil), yang memberi kesan kepada saiz paruh, bukan sahaja di bumi, tetapi juga di kancil-kancil lain di Galapagos. Semasa musim kemarau G. fortis terdapat pemilihan intensif oleh locus HMGA2: 70% daripada burung dengan genotip meninggal dunia Ll dan 47% individu yang mempunyai genotip LS, sedangkan dari burung yang mempunyai genotip SS hanya 24% tidak bertahan pada masa lapar. Kajian menunjukkan bahawa perubahan evolusi yang pesat, yang membawa kepada perbezaan ciri-ciri dalam spesies yang bersaing, boleh berlaku kerana pemilihan yang kuat pada satu lokus tunggal.

Pasangan-pasangan Rosemary dan Peter Grant (B. Rosemary Grant dan Peter R. Grant) mengikuti evolusi burung-burung di Darwin di Pulau Daphne (Daphne Major) selama 40 tahun, menghabiskan 6 bulan di sana setahun. Hasilnya adalah data yang tidak tepat dan terperinci mengenai kerja pemilihan semula jadi di alam semula jadi.

Khususnya, ia telah menunjukkan bahawa perubahan evolusi pesat dalam saiz paruh purata finch earthen Geospiza fortis ikuti perubahan dalam komposisi benih yang memberi makan burung-burung ini. Pada tahun-tahun kering, bahagian bibit besar meningkat, dan individu dengan payung besar menerima kelebihan terpilih. Oleh itu, semasa musim kemarau yang teruk pada tahun 1977, terdapat sedikit biji kecil di pulau itu, dan makanan utama G. fortis menjadi besar, sukar untuk menghancurkan buah-buahan tumbuhan Tribulus cistoides (rajah 1). Hanya individu yang mempunyai payudara besar boleh mengatasi mereka. Individu yang beracun kecil tidak dapat menggigit buah-buahan semacam itu dan biasanya tidak cuba untuk melakukannya. Kebanyakan burung dengan payung kecil meninggal akibat kelaparan, dan akibatnya, saiz rata-rata paruh dalam populasi meningkat (dan tanda ini, seperti saiz badan, mempunyai keturunan yang tinggi).

Dalam tempoh hujan, arah pemilihan dibalik, yang membawa kepada penurunan paruh dalam beberapa generasi (lihat: Proses evolusi dan ekologi boleh berlaku dengan cepat dan mempengaruhi satu sama lain, Elemen, 02/08/2011).

Keadaan ini pada asasnya berubah pada tahun 1982, pada awal musim hujan, yang disebabkan oleh El Niño yang kuat, ketika dua betina dan tiga spesies bersaing menetap di pulau itu – sebuah pangkalan besar G. magnirostris. Burung ini mengkhususkan diri dalam benih besar dan buah-buahan. T. cistoides tiga kali lebih cepat daripada individu bermata besar G. fortis. Orang asing dengan cepat didanai, tetapi setakat ini terdapat hujan yang mencukupi, terdapat makanan yang cukup untuk semua orang, dan persaingan dengan orang luar tidak mempunyai kesan ketara terhadap evolusi. G. fortis.

Walau bagaimanapun, pada tahun 2004-2005, satu lagi kemarau berlaku, hasilnya, kedua-dua biji kecil dan besar masih kurang. Pertandingan untuk buah-buahan T. cistoides antara individu bermata besar G. fortis dan "pranks" G. magnirostris mendadak meningkat. Memenangi pertandingan ini di kalangan spesies orang asli bukanlah suatu peluang, kerana pewarnaan pendatang baru jauh lebih besar dan lebih berkuasa. Nah, benih kecil lebih banyak dieksploitasi individu G. fortis dengan paruh kecil. Ini membawa kepada kematian besar-besaran individu bermata besar. G. fortis dan penurunan saiz purata paruh dalam populasi. Akibatnya, 22 tahun selepas penampilan spesies yang bersaing, gulung tanah rata-rata dari Pulau Daphne mengikut saiz paruh (serta saiz badan, yang berkorelasi positif dengan saiz paruh) mula berbeza dengan lebih kuat dari burung liar besar berbanding semasa tempoh pemisahan (Peter R Grant dan B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character Away in Darwin's Finches).

Kes ini adalah salah satu daripada contoh yang paling didokumentasikan mengenai penyimpangan atau penyesaran ciri-ciri (penyimpangan aksara atau anjakan aksara).Mekanisme evolusi ini diramalkan oleh Darwin: persaingan untuk sumber dengan bentuk yang berkait rapat harus menyumbang kepada penyimpangan morfologi, pemisahan niche dan spesiasi, kerana individu yang berfokus pada sumber-sumber yang mana persaingan lemah menerima kelebihan istimewa. Kelebihan pasangan Grant adalah mereka dapat menguraikan secara terperinci kerja mekanisme ini secara alamiah.

Bagaimanapun, untuk pemahaman lengkap tentang proses itu, perlu memahami asas-asas genetiknya. Dan sekarang, 10 tahun selepas penerbitan artikel yang terkenal oleh Peter dan Rosemary Grant, dengan penerangan tentang pemindahan tanda-tanda di gulungan di Pulau Daphne, jurnal Sains menerbitkan artikel baru di mana pasangan Grant dan rekan dari Uppsala University (Sweden) melaporkan bahwa mereka dapat menyelesaikan masalah ini, sekurang-kurangnya secara umum.

Untuk memulakannya, adalah perlu untuk mencari gen dalam gulungan gulung yang memberi kesan kepada saiz paruh (dan juga saiz badan: tanda-tanda ini berkorelasi antara satu sama lain, walaupun pada musim kemarau 2004-2005, peluang untuk bertahan hidup untuk burung kasa sederhana lebih bergantung kepada saiz paruh daripada pada saiz badan).Penulis menyusun genom lengkap 60 ekor burung: 10 wakil burung finch kecil, sederhana dan besar, dan juga burung kecil yang kecil, sederhana dan besar (dalam setiapCamarhynchus parvulus, C. pauper dan C. psittacula). Tengkorak tanah dan pokok telah dibahagikan 400,000 tahun yang lalu, dan hibridisasi episod antara mereka masih dipelihara (serta antara spesies dalam setiap dua kumpulan). Para penulis mula dari asumsi (kemudian disahkan) bahawa perbezaan saiz paruh dan tubuh dalam setiap kumpulan finch harus dikaitkan dengan gen yang sama dan dengan set serupa varian mereka (alleles). Susunan genom dari 120 lebih kastil Galapagos, termasuk wakil-wakil dari semua 15 spesies, telah diperolehi sebelum ini. Semua data ini diambil kira dalam analisis.

Perbandingan genom mendedahkan enam tapak di mana burung-burung besar, sederhana dan kecil (kedua-dua tanah dan berkayu) sangat berbeza antara satu sama lain dalam frekuensi variasi allelic (lihat indeks penetapan). Untuk analisis lanjut, tapak (locus) telah dipilih, perbezaan di mana menjadi yang paling kontras. Komposisi locus ini termasuk empat gen: pergerakan tinggi AT-hook 2 (HMGA2), metionine sulfoxide reductase B3 (MSRB3), protein yang mengandungi domain LEM 3 (LEMD3) dan Faktor penghalang WNT 1 (WIF1). Mutasi utama yang mempengaruhi berat badan dan saiz paruh kemungkinan besar terletak di kawasan pengawalseliaan gen. HMGA2. Ia mengkodekan protein nuklear, fungsi yang sepatutnya mengawal fungsi fungsi transkripsi (walaupun bukan faktor transkripsi itu sendiri). Ia diketahui bahawa pada tikus, pecahan gen ini membawa kepada kerdil (tikus tidak tumbuh dengan baik dan tikus pygmy diperoleh). Orang mempunyai alel HMGA2 berkorelasi dengan perbezaan ketinggian, masa pertumbuhan dan parameter perkembangan rangka. Semua ini menjadikan gen ini HMGA2 Calon yang baik untuk peranan pengawal selia saiz badan dan paruh di finch.

Keputusan penting diperolehi dengan membandingkan pokok-pokok filogenetik dari kastil Galapagos yang dibina di atas genom penuh dan secara berasingan di lokus. HMGA2 (Rajah 2). Pada pokok pertama, setiap cawangan sepadan dengan spesies tertentu, yang logik dan dijangka. Pokok itu sendiri mencerminkan susunan pembentukan spesies dalam perjalanan evolusi. Walau bagaimanapun, di pokok kedua, semua burung hantu dibahagikan kepada dua cawangan besar, salah satunya terdiri daripada burung besar (berat badan lebih daripada 17 g), dan yang kedua dari kecil (berat kurang daripada 16 g). Pada masa yang sama, dalam sesetengah spesies dengan saiz badan dan paruh yang berbeza, individu yang berbeza muncul di cawangan yang berlainan.

Rupa-rupanya, ini menunjukkan bahawa polimorfisme di lokus itu HMGA2, yang memberi kesan kepada saiz badan dan paruh, dibentuk pada awal fenomena finches Darwin (kira-kira sejuta tahun lalu) dan diwarisi oleh banyak spesies. Pada masa yang sama, disebabkan oleh hibridisasi interspisifik interspesifik, alel lokus ini masih boleh berhijrah antara kolam gen spesis.

Rajah. 2 Pokok phylogenetic dibina di atas genom penuh (di sebelah kiri) dan lokus HMGA2. Dalam kes pertama, cawangan-cawangan pokok itu sesuai dengan spesies yang dikenal pasti oleh para ahli ornithologists oleh ciri-ciri morfologi. Dalam kedua, semua burung hantu jatuh ke dalam dua cabang, satu daripadanya sesuai dengan burung besar (82% dari burung yang beratnya lebih daripada 17 g jatuh ke dalamnya), dan kedua – kecil (98% individu yang beratnya kurang daripada 16 g). Gambar dari artikel dibincangkan di Sains

Pengarang mengenal pasti polimorfisme nukleotida tunggal utama, yang dapat membezakan secara tepat antara dua varian utama (lebih tepatnya, dua kumpulan varian) lokus HMGA2: alel L (besar), bersamaan dengan saiz besar, dan alel S (kecil), sepadan dengan saiz kecil. Kemudian mereka genotipkan satu lagi 133 individu dari finch earthen rata (pada tahap ini penjujukan genom penuh tidak lagi diperlukan – ia sudah cukup untuk menentukan satu nukleotida,berdiri dalam kedudukan tertentu) untuk mengetahui dengan lebih tepat bagaimana alel mempengaruhi L dan S pada saiz badan dan paruh. Ternyata alel ini berkorelasi paling kuat dengan saiz paruh (Gambarajah 3, graf purata): di kalangan pemilik genotip Ll paruh adalah yang terbesar, dalam heterozygotes LS – lebih kecil dan genotip SS menyediakan saiz paruh yang terkecil. Terdapat juga hubungan dengan saiz badan, tetapi ia kurang ketara (Rajah 3, graf kiri). Dengan loceng alel bentuk paruh HMGA2 tidak berkorelasi.

Rajah. 3 Gandingan Allele L dan S dengan saiz badan, saiz paruh dan bentuk paruh (tiga grafik teratas: pada paksi mendatar – genotip LL, LS, SS) dan dengan kematian burung yang terpilih semasa kemarau tahun 2004-2005 (lajur jadual: genotype, bilangan burung yang masih hidup, bilangan burung mati, peratusan hidup). Imej dari artikel dalam perbincangan Sains

Oleh kerana pasangan Geran secara sistematik menangkap burung-burung burung, mereka menandai mereka dan mengambil sampel darah, dan mengumpulkan burung mati, 71 individu berada di pelupusan penyelidik G. fortis, yang mana ia diketahui, mereka selamat dari kemarau tahun 2004-2005 atau meninggal dunia. Pada tahun-tahun kering, gulungan di pulau Daphne tidak menetas anak ayam, jadi pemilihan itu hanya pada peringkat orang dewasa yang masih hidup atau tidak. Ternyata 14 daripada 19 pemegang genotip mampu bertahan dalam kemarau. SS (73.7%), 17 daripada 32 burung dengan genotip LS (53.1%) dan hanya 6 daripada 20 burung dengan genotip Ll (30.0%). Frekuensi Allele S antara yang terselamat ialah 61%, antara yang mati – 37%. Ini menunjukkan pemilihan yang sangat kuat untuk lokus ini: pekali pemilihan (lihat Pekali Pemilihan) terhadap homozygotes LL ialah 0.59 ± 0.15. Ini mungkin adalah intensiti tertinggi pemilihan semulajadi, dengan betul didokumentasikan dengan betul.

Sudah tentu, saiz paruh bukanlah ciri monogenik. Loki lain juga menyumbang kepada variasi dalam saiz paruh, tetapi pengaruh locus HMGA2 yang terkuat. Mengurangkan kekerapan alel L akibat dari kematian burung yang terpilih semasa musim kemarau, menjelaskan 30% daripada penurunan yang diperhatikan dalam ukuran rata-rata paruh. Dalam kelas genotip, survival burung masih bergantung pada saiz paruh (iaitu, misalnya, pada burung yang mempunyai genotip yang sama Ll Saiz paruh tidak sama, dan pemilik paruh besar lebih cenderung untuk mati).

Perbandingan dengan genom "kumpulan luar" (burung berkaitan dari Amerika Selatan dan Amerika Tengah) menunjukkan bahawa alel L adalah sumber (nenek moyang) untuk kura-kura Darwin, dan alel S – derivatif. Dengan kata lain, nenek moyang dari gergasi Galapagos hanya mempunyai alel L, tetapi kemudian sebagai mutasi, alel muncul Syang secara berkala ternyata berguna dan disokong oleh pemeriksaan, walaupun dalam populasi lain dan dalam tempoh yang lain ia berbahaya dan ditolak.

Dalam populasi pulau kecil, alel mestilah hilang. Contohnya, jika selama beberapa tahun berturut-turut benih besar tidak begitu banyak, dan yang kecil banyak, maka alel itu S akan memberikan kelebihan terpilih yang kuat, dan L mungkin pada masa ini hilang sepenuhnya dari kolam gen. Walau bagaimanapun, hibridisasi intispisifan episodik membuat kerugian sedemikian dapat pulih: alel yang hilang boleh kembali ke kolam gen spesies berkat mengawan dengan makhluk asing. Para penulis mencatatkan bahawa purata bulu-bulu bumi G. fortis kadang-kadang hibridisasi dengan gulungan bumi kecil terbang di Daphne G. fuliginosa. Dalam aloi finches kecil tanah kecil Snampaknya tetap (semua 14 individu genotip mempunyai genotip SS). Oleh itu, finch earthen purata tidak menghadapi kehilangan alel yang tidak dapat dipulihkan S semasa tempoh yang sangat panjang banyak benih besar dan kekurangan yang kecil. Dan jika gelendong tanah kecil tiba-tiba menjadi berfaedah untuk mempunyai paruh yang lebih besar, mereka akan berpeluang mendapatkan alel L dari finches sederhana.

Oleh itu, ternyata bahawa dalam jangka masa panjang, reels mendapat manfaat daripada pengasingan pembiakan antara spesies yang masih belum lengkap: pertukaran genetik interspesifik membantu mereka mengekalkan tahap penyesuaian yang tinggi untuk mengubah keadaan persekitaran. Adalah mungkin bahawa fenomena sedemikian meluas, yang menerangkan kewujudan kompleks kompleks spesies yang tidak lengkap dan zon hibrid yang stabil.

Secara rasmi, hasil utama karya ini adalah demonstrasi bahawa perselisihan (perpindahan) dari karakter sebagai hasil persaingan antara spesies yang terkait dapat dikaitkan dengan pemilihan intensif oleh satu lokus tunggal. Bagaimanapun, pada dasarnya, kepentingan kajian ini lebih luas: ia menumpahkan cahaya terang-terang ke atas proses mikroevolusi, yang sejauh ini telah dikaji terutamanya secara teoritis, berdasarkan data tidak langsung dan tidak lengkap. Sejarah paya-pirus finches sederhana di pulau Daphne sudah menjadi contoh buku teks mengenai tindakan pemilihan semulajadi, dan sekarang, ditambah dengan data genomik yang jelas dan meyakinkan, ia hanya ditakdirkan untuk memasukkan semua buku teks.

Sumber: Sangeet Lamichhaney, Fan Han, Jonas Berglund, Chao Wang, Markus Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant, Leif Andersson. Lokus saiz paruh di finches Darwin memudahcarakan anjakan aksara semasa kemarau // Sains. 2016. V. 352. P. 470-474.

Lihat juga:
1) Proses evolusi dan ekologi boleh berlaku dengan cepat dan mempengaruhi satu sama lain, "Unsur", 02/08/2011.
2) Kepelbagaian burung liar Darwinian dikurangkan disebabkan oleh hibridisasi interspesifik, "Unsur", 03/24/2014.
3) Spesifikasi di pulau-pulau yang berlainan adalah laluan selari, "Unsur", 03/15/2007.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: