Dalam evolusi bakteria, pertukaran genetik mendatar memainkan peranan yang sama seperti pembiakan seksual di organisma tinggi • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Mikrobiologi, Genetik

Dalam evolusi bakteria, pertukaran genetik mendatar memainkan peranan yang sama seperti pembiakan seksual dalam organisma yang lebih tinggi.

Bakteria jenisnya Vibrio telah menguasai banyak peranan alam sekitar di lautan dan lautan. Gambar menunjukkan bakteria bercahaya. Vibrio fischeri, simbiote cumi-cumi dan ikan, yang menyediakan pemiliknya dengan "tanglung" yang diperibadikan. Imej dari microbewiki.kenyon.edu

Dalam organisma yang membiak secara seksual, gen ibu bapa dicampur dalam genom keturunan. Ini membolehkan pemilihan semulajadi tidak berfungsi dengan seluruh genom, tetapi dengan gen individu, menyokong varian yang berjaya dan membuang yang tidak berjaya. Diyakini bahawa dalam bakteria, pemilihan berfungsi terutamanya di peringkat seluruh genom, yang jauh lebih efisien. Secara teorinya, satu pertukaran mendatar gen boleh sebahagiannya menggantikan pembiakan seksual dalam bakteria. Walau bagaimanapun, tidak jelas sejauh mana ciri ini adalah mikrob penduduk asli. Selepas mengkaji dua populasi bakteria marin yang baru-baru ini yang baru-baru ini mula menyesuaikan diri dengan niche yang berbeza, ahli biologi Amerika telah membuat kesimpulan bahawa evolusi bakteria penyesuaian adalah disebabkan pengagihan gen individu, dan bukan seluruh genom, sama seperti dalam organisme pembiakan seksual. Ini berikutan dari ini bahawa dalam perjalanan penyesuaian kepada keadaan baru, pertukaran genetik melintang berjaya menggantikan bakteria dengan pembiakan seksual.

Intipati proses seksual, sifat organisma yang paling tinggi (eukariota), adalah pencampuran (rekombinasi) gen (lebih tepatnya, segmen DNA) individu yang berbeza. Gen-gen yang membentuk genom, kerana penggabungan semula secara teratur, terhenti terikat di antara satu sama lain. Bahan pencampuran genetik membolehkan pemilihan semulajadi berfungsi pada tahap gen individu, bukannya keseluruhan genom. Ini secara dramatik meningkatkan kecekapan pemilihan dan menyumbang kepada penyesuaian yang cepat (adaptif) evolusi. Sebagai contoh, jika seseorang mempunyai mutasi yang bermanfaat dalam satu gen dan mutasi yang berbahaya di dalam yang lain, maka disebabkan oleh proses seksual yang pertama mutasi ini mendapat peluang untuk menyebarkan dalam kolam gen tanpa mengira yang kedua, dan yang kedua mungkin akan ditolak dengan selamat dengan pemilihan tanpa mengira Yang pertama (untuk butiran lanjut, lihat artikel Eksperimen pada cacing membuktikan bahawa lelaki adalah hal yang berguna, "Unsur", 10/23/2009).

Dalam organisma aseksual yang mempraktikkan pembiakan klonal (contohnya, dengan pemangkasan atau membahagikan dua), pemilihan harus berfungsi dengan genom keseluruhan. Dalam kes ini, nasib semua mutasi berfaedah dan berbahaya yang berlaku dalam genom, adalah berkait rapat antara satu sama lain.Ini mengenakan sekatan serius ke atas keupayaan penyesuaian organisma.

Bakteria tidak mempunyai proses seksual yang benar, seperti eukariota, iaitu, pencampuran biasa semua bahagian genom. Walau bagaimanapun, pertukaran genetik mendatar (GGO; lihat pemindahan gen mendatar) adalah biasa di dalamnya, di mana beberapa mikroba meminjam fragmen DNA daripada yang lain. Gen yang dipinjam sama ada boleh ditambah kepada bakteria penerima yang sudah wujud, atau (terima kasih kepada mekanisme rekombinasi homologous, rekombinasi homolog) fragmen DNA "mereka" digantikan oleh fragmen "alien" yang sama.

Adalah diketahui bahawa HGO memainkan peranan besar dalam evolusi prokariota. Walau bagaimanapun, titik data yang tersedia terutamanya kepada peristiwa-peristiwa yang boleh dikategorikan sebagai "makroevolusi": ini adalah kes-kes yang agak jarang berlaku bagi pemindahan berjaya antara kumpulan-kumpulan mikroba yang tidak berkaitan (lihat pemindahan dan pembesaran gen mendatar). Adalah lebih mudah untuk mengenal pasti gen seperti yang dipinjam jika ia diperoleh daripada organisma yang tidak berkaitan. Justeru gen ini akan sangat berbeza daripada analognya dalam keluarga saudara baku ini. Kes pemindahan mendatar di antara strain mikrobes rapat lebih sukar untuk dikesan.Walau bagaimanapun, ia adalah seperti "berkait rapat" MGO, jika ia disebarkan secara meluas, yang sebahagiannya dapat menggantikan proses seksual sebenar oleh mikrob dan meningkatkan keberkesanan evolusi adaptif mereka.

Ia masih tidak jelas sama ada HGO antara mikrob yang berkait rapat memainkan peranan penting dalam perubahan mikroevolusi, iaitu, dalam penyesuaian bakteria setiap hari, yang rutin dan mengubah keadaan persekitaran. Pandangan yang lazimnya ialah pemilihan bakteria masih kebanyakannya klonal, beroperasi pada tahap keseluruhan genom. Keadaan ini diterbitkan, contohnya, dalam eksperimen evolusi jangka panjang Richard Lensky, di mana bakteria tanpa gen yang diperlukan untuk MGO berkembang dalam tiub ujian (lihat: Dalam eksperimen evolusi jangka panjang, pemilihan untuk "perspektif evolusi", Elemen, 25 Mac 2011) .

Ahli-ahli biologi dari Massachusetts Institute of Technology (MIT) cuba menjelaskan isu peranan mikro GOLO dalam pergerakan GGO menggunakan contoh dua bakteria planktonik laut Vibrio cyclitrophicus. Sebelum ini, penulis menunjukkan bahawa kedua-dua populasi, yang dilambangkan oleh huruf L dan S, dibahagikan baru-baru ini dan sedang dalam proses menyesuaikan diri dengan niche ekologi yang berbeza.Ini dapat dilihat dalam persatuan mereka dengan zarah besar (L) dan kecil (S), ditapis dari air laut, masing-masing, dan dengan hasil analisis genetik (lihat: Hunt et al., 2008. Pembahagian Sumber dan Pembezaan Sympatric , PDF, 529 Kb). Rupa-rupanya, kedua populasi ini menyesuaikan diri dengan kehidupan pada wakil yang berlainan di kebun binatang atau fitoplankton.

Penulis memutuskan untuk mengetahui yang mana kedua-dua proses ini berlaku pada peringkat awal pembezaan ekologi – pemilihan gen individu dengan mutasi yang berjaya yang disebarkan oleh HGO, atau pemilihan klonal yang menyokong atau menolak seluruh genom. Kedua-dua keadaan ini boleh dibezakan dengan membandingkan polimorfisme genetik intrapopulasional dan interpopulasi (variabilitas) populasi yang dikaji.

Sekiranya pemilihan pada peringkat gen berlaku, kedua-dua populasi perlu berbeza dengan satu sama lain dalam sebilangan kecil gen – yang mana ciri-ciri ekologi penduduk bergantung. Pada masa yang sama, rantau genom yang berbeza sepatutnya mempunyai tahap polimorfisme intrapopulasi yang dikurangkan dalam sekurang-kurangnya satu daripada dua populasi. Lagipun, setiap tapak tersebut telah diambil oleh pemilihan, yang disokong oleh beberapa varian laman web ini, menggantikan varian lain dari kolam gen.Sebaliknya, bahagian-bahagian genom yang serupa dalam dua populasi itu harus lebih polimorfik, dan set varian genetik (alel) mungkin sama dalam dua populasi (kerana pemilihan yang berkaitan dengan penyesuaian ke ceruk baru tidak bertindak pada mereka, dan mereka boleh memelihara polimorfisme asal yang terkumpul oleh penduduk leluhur).

Jika, dalam proses pemisahan penduduk, pemilihan klonal diguna pakai, maka kedua-dua tahap polimorfisme dan perbezaan genetik antara populasi perlu diedarkan ke atas genom lebih sama rata.

Penulis menyusun genom lengkap tiga belas bakteria dari populasi L dan tujuh individu dari populasi S. Analisis genom yang dibaca mengesahkan versi pertama: dalam evolusi dua populasi bakteria baru-baru ini, pemilihan pada tahap gen individu jelas berlaku, yang mungkin tidak mungkin tanpa HGO intensif di antara mikroba yang rapat.

Kedudukan 725 nukleotida dimorphic dijumpai, di mana semua mikroba dari populasi L sentiasa mempunyai satu nukleotida, dan semua mikroba dari populasi S mempunyai satu lagi. Penulis memanggil 725 kedudukan "eco-schnips" (ecoSNPs), kerana mereka kemungkinan besar bertanggung jawab untuk beradaptasi dengan keadaan hidup yang berbeda-beda.Ini terbukti dalam fungsi-fungsi gen yang mana ia terkurung. Ecosnips tidak secara rawak tersebar di seluruh genom, tetapi dikelompokkan kepada 11 cluster yang agak padat. Dalam setiap kelompok ini, sekurang-kurangnya dalam salah satu daripada dua populasi, terdapat tahap polimorfisme genetik yang dikurangkan, yang menunjukkan kesan pemilihan positif baru-baru ini.

Semua jepitan lain (kedudukan nukleotida polymorphic), termasuk 28,744 keping, berselerak secara seragam sepanjang genom dan menunjukkan sifat polimorfisme yang serupa dalam kedua-dua populasi. Sebagai contoh, dalam sesetengah kedudukan, nukleotida C boleh berdiri di enam, dan nukleotida G dalam tujuh bakteria dari populasi L, manakala dalam populasi S, nukleotida C didapati dalam tiga bakteria dan G dalam empat.

Pola pengedaran perbezaan nukleotida yang diamati sepenuhnya bersetuju dengan pengandaian bahawa semasa penyesuaian kepada keadaan yang berbeza, pemilihan yang digabungkan dengan HGO (dan penggabungan homolog) mempromosikan pengedaran segmen DNA individu dengan mutasi yang berjaya, tetapi tidak seluruh genom, dan polimorfisme asal kekal di seluruh genom yang mempunyai populasi leluhur.

Bagi penggabungan homolog, iaitu, menggantikan versi "gen" sendiri dengan "alien" (yang dipinjam), proses ini adalah ciri genom yang disebut sebagai pusat atau asas (teras) genom, yang sangat serupa dalam semua 20 bakteria yang dikaji. Di pihak yang lain, bahagian "plastik" (fleksibel) genom, di mana set gen dan urutannya boleh berbeza-beza, nampaknya penyisipan gen asing berlaku selain daripada yang sudah ada (kadang-kadang diberi pampasan oleh kehilangan beberapa segmen DNA yang lain).

Satu lagi pengesahan HGO intensif antara mikrob yang berkait rapat adalah hakikat bahawa pokok-pokok filogenetik (evolusi) yang dibina untuk 20 bakteria yang dikaji adalah berbeza bergantung kepada mana-mana serpihan genom yang digunakan untuk membinanya. Menganalisis pokok-pokok ini, serta menggunakan kaedah genomik komparatif lain, penulis mendapati bukti pemindahan bahan-bahan genetik baru-baru ini dalam setiap dua populasi. Khususnya, ia dapat menunjukkan penyebaran kromosom seluruh pesat dalam populasi S. Vibrio cyclitrophicus Genom terdiri daripada dua kromosom, dilambangkan oleh nombor I dan II.Salah satu varian kromosom II baru-baru ini merebak di bawah pengaruh pemilihan dalam populasi S (ia didapati dalam 5 dari 7 bakteria). Kromosom II menyebar secara bebas daripada kromosom I, yang bermaksud bahawa bakteria dapat menukar kromosom keseluruhan dengan mudah, dan bukan sekadar serpihan mereka.

Satu lagi kesimpulan penting ialah pertukaran genetik antara populasi pada masa-masa lalu jarang dibandingkan dengan pertukaran intra-penduduk. Pada masa lalu, apabila populasi belum sepenuhnya dialihkan ke dalam pangkalan ekologi, pertukaran interpopulasi berlaku lebih kerap.

Model pembezaan ekologi dua populasi bakteria laut Vibrio cyclitrophicus. Kelabu nipis dan anak panah hitam melambangkan intra-dan interpopulasi HGO. Anak panah berwarna tebal menunjukkan kemunculan (hasil dari mutasi atau HGO) alel adaptif (varian genetik) yang menjadikan kehidupan lebih mudah dalam dua habitat yang berbeza (hijau dan merah). Imej dari artikel dalam perbincangan Sains

Hasilnya mencadangkan keperluan untuk mengubah beberapa idea yang sudah ada mengenai evolusi prokariota.

Pertama, kajian menunjukkan bahawa pada peringkat genetik, proses mikroevolusi dalam prokariot "aseksual" dan eukariot yang dihasilkan secara seksual tidak banyak berbeza.Dalam kedua-dua kes ini, pemilihan itu berpunca terutamanya pada tahap serpihan DNA individu, bukannya keseluruhan genom.

Kedua, menjadi jelas bahawa pertukaran genetik antara mikrob yang berkait rapat (wakil penduduk yang sama) sangat aktif, memberikan penggabungan intensif dan, sebenarnya, melakukan fungsi yang sama seperti proses seksual di organisma yang lebih tinggi. Pada masa yang sama, penggabungan semula homolog memainkan peranan penting, kerana gen yang dipinjam tidak begitu banyak ditambah dengan yang sedia ada kerana mereka menggantikan "versi lama" mereka yang hadir dalam genom penerima. Di samping itu, kemungkinan berkongsi kromosom keseluruhan, dan bukan sekadar fragmen DNA kecil, ditunjukkan.

Ketiga, peningkatan frekuensi intrapopulasi HGO berbanding interpopulasi menunjukkan bahawa bakteria yang menyesuaikan diri dengan kepelbagaian ekologi yang berbeza membentuk pengasingan pembiakan separa, sama seperti organisme yang lebih tinggi dalam proses spektasi sympatric. Pengasingan ini nampaknya tidak hanya berasaskan fakta bahawa mikroba dengan penyesuaian yang berbeza hidup di tempat yang berbeza dan oleh itu jarang dijumpai, tetapi juga fakta bahawa sebagai perbezaan nukleotida terkumpul, kebarangkalian penggabungan homolog berkurang.Rupa-rupanya, prokariot masih tidak boleh dianggap sebagai "spesies hyperpolymorphic tunggal" (seperti yang dicadangkan oleh beberapa ahli teori, yang meneruskan anggapan bahawa mikroba pertukaran gen dengan sesiapa sahaja, tanpa mengira tahap kekeluargaan). Dalam prokariot, seperti dalam organisma yang lebih tinggi, mungkin terdapat kolam gen penduduk separa terpencil. Bagi banyak kes HGO di antara kumpulan mikrob yang tidak berkaitan yang diketahui oleh kami, mereka mungkin hanya mewakili hujung gunung ais – mudah dikesan dan kadang-kadang dengan akibat evolusi yang sangat penting, tetapi masih kesan sampingan yang relatif jarang keupayaan mikroba untuk menukar gen secara tetap dengan yang terdekat saudara

Sumber: B. Jesse Shapiro, Jonathan Friedman, Otto X. Cordero, Sarah P. Preheim, Sonia C. Timberlake, Gitta Szabó, Martin F. Polz, Eric J. Alm. Populasi Genomik Pembezaan Ekologi Bakteria // Sains. 2012. V. 336. ms. 48-51.

Lihat juga:
1) pemindahan gen horisontal dan evolusi.
2) Eksperimen pada cacing membuktikan bahawa lelaki adalah perkara yang berguna, "Elemen", 10.23.2009.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: