Dalam eksperimen evolusi jangka panjang, pemilihan untuk "perspektif evolusi" telah diturunkan • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Genetik, Evolusi

Dalam eksperimen evolusi jangka panjang, pemilihan untuk “perspektif evolusi” diturunkan.

Richard Lensky (kanan kedua di barisan belakang) dan rakan-rakannya menandakan generasi lima puluh-ribu eksperimen evolusi jangka panjang. Februari 2010. Foto dari myxo.css.msu.edu

Semasa eksperimen evolusi jangka panjang mengenai bakteria E. coli menunjukkan keupayaan pemilihan semulajadi untuk menyokong mutasi yang tidak memberikan keuntungan maksimum "di sini dan sekarang", tetapi memberikan peluang terbaik untuk evolusi selanjutnya. Telah dijumpai bahawa mutasi dengan kesan positif yang kuat, memastikan pencapaian kelebihan pembiakan pesat, dapat mengurangkan potensi evolusi, membuat mutasi berikutnya kurang berfaedah. Akibatnya, "kemenangan" akhir dalam persaingan evolusi dapat pergi ke organisme yang pada awalnya kalah kepada pesaing mereka. Penemuan itu menyuarakan data paleontologi, yang menurutnya perkembangan lambat penyesuaian kompleks yang seimbang dalam jangka panjang lebih "menguntungkan" daripada perkembangan pesat yang efektif, tetapi satu-satunya penyesuaian.

"Elemen" telah membincangkan eksperimen evolusi unik dengan bakteria. Escherichia coli (E. coli), bermula pada tahun 1988 oleh penyelidik Amerika di bawah pimpinan Richard Lenski; lihat: Hasil eksperimen evolusi dengan panjang 40,000 generasi disimpulkan (Unsur, 2 November 2009). Salah satu daripada banyak kelebihan eksperimen ini ialah beberapa bakteria yang berkembang secara berkala beku dan disimpan dalam bentuk ini untuk penyelidikan selanjutnya. Pembekuan tidak membahayakan kesihatan mikrob: pada bila-bila masa mereka boleh dihidupkan semula dan digunakan dalam eksperimen. Ini membuka peluang yang besar. Sebagai contoh, seseorang boleh secara langsung membandingkan kecergasan (= kadar pertumbuhan) bakteria hidup, yang telah berkembang dalam botol mereka lebih daripada 50,000 generasi di bawah pengawasan saintis, dengan nenek moyang mereka yang jauh. Di samping itu, sebarang peristiwa evolusi yang didaftarkan semasa eksperimen boleh berulang kali "diputar semula", melupuskan nenek moyang masing-masing dan memerhatikan sama ada peristiwa ini akan berlaku lagi. Ini membolehkan pemisahan peristiwa rawak dan tidak mungkin dari biasa dan sangat mungkin.

Dalam majalah terbitan terbaru Sains Lensky dan rakan-rakannya melaporkan hasil baru yang menarik, yang mereka peroleh dengan "memutarbalikkan" evolusi beberapa bakteria eksperimen, dibekukan selepas 500 generasi eksperimen utama.Pada masa ini, beberapa mutasi yang berguna telah pun muncul dalam populasi, yang seterusnya mencapai frekuensi seratus peratus. Di samping itu, pada peringkat percubaan ini, serta di mana-mana peringkat lain, terdapat pemilik pelbagai mutasi yang kurang berjaya dalam populasi, yang kemudiannya digantikan. Bakteria eksperimental tidak mempunyai gen yang membenarkan pertukaran bahan keturunan (populasi adalah "aseksual"), oleh itu, mutasi yang berguna yang timbul dalam mikrob yang berbeza tidak boleh digabungkan dan digabungkan. Ini membolehkan para penulis membezakan antara mikroba beku generasi 500 generasi "pemenang masa depan" (pemenang akhirnya, EW) – bakteria dengan mutasi yang seterusnya mencapai frekuensi seratus peratus dalam populasi, dan "pecundang masa depan" (akhirnya kalah, EL) – yang keturunannya kemudiannya hilang dari penduduk. Dua jenis setiap jenis disiasat, iaitu hanya empat garisan yang diperoleh daripada dua bakteria EW dan dua bakteria EL.

Unfrozen "pemenang masa depan" (EW) mempunyai mutasi yang berguna dalam gen topA dan rbs. Gen pertama menodai enzim topoisomerase (lihat topoisomerase), yang membantu menenun dan menenun semula helix double DNA semasa transkripsi (membaca maklumat genetik). Aktiviti pelbagai gen bergantung kepada sifat topoisomerase. Gen kedua rbs – ia bukan gen, tetapi keseluruhan operon (sekumpulan gen yang berdekatan yang dikawal dan "dibaca" bersama-sama), yang bertanggungjawab untuk asimilasi ribosa.

Mutasi topA, ciri-ciri "pemenang", memberi kesan kepada aktiviti gen yang banyak dan dengan sendirinya memberikan keuntungan sebanyak 13 peratus dalam kecergasan berbanding dengan bakteria bakteria leluhur asal, yang mana percubaan bermula. Ini telah dibentuk menggunakan eksperimen kejuruteraan genetik: nenek moyang telah "dipindahkan" kepada mutasi ini, tanpa mengubah seluruh genom, dan membandingkan daya saing terikan yang diubah suai dengan yang asal. Semua mutasi di operon rbs, disokong oleh pemilihan semasa eksperimen, adalah penghapusan (pemendakan segmen DNA), memberikan keuntungan sebanyak 1-2%. Semasa eksperimen, bakteria diberi makan dengan glukosa tulen, bukan ribose, jadi kehilangan sebahagian daripada operai ribose dapat bermanfaat kerana ia mengurangkan kos sel untuk sintesis protein berlebihan.

Salah satu daripada dua jenis "losers masa depan" (EL) tidak mempunyai sebarang mutasi yang berguna yang diketahui oleh para penyelidik (harus diingat bahawa saintis masih tidak dapat mengenal pasti semua mutasi yang berlaku dan disokong oleh pemilihan semasa percubaan jangka panjang), dan yang kedua mempunyai mutasi dalam operon rbs, tetapi tidak sama dengan "pemenang". Ia kemudian ternyata bahawa kedua-dua strain EL juga mempunyai mutasi dalam gen topA, sebelum ini tidak diketahui dan berbeza daripada yang "pemenang". Pengarang telah mengenal pasti. topA1. Ia juga berguna dengan sendirinya, tetapi ia meningkatkan kecergasan bukan sebanyak 13, tetapi hanya 5%.

Untuk memulakan, penulis membandingkan kecergasan (kadar pertumbuhan) strain EW dan EL. Ia kelihatan bahawa kecergasan pertama harus lebih tinggi. Lagipun, mereka mempunyai mutasi berguna yang kemudiannya menjadi tetap (mencapai frekuensi 100%), manakala EL tidak mempunyai mutasi sedemikian. Di samping itu, diketahui bahawa keturunan EW akhirnya memenangi persaingan evolusi keturunan EL.

Cukup aneh, hasilnya adalah sebaliknya. Telah didapati bahawa strain EL melebihi jumlah keturunan leluhur asal 20-23%, manakala EW hanya 13-15% lebih tinggi daripada nenek moyang. Oleh itu, selepas 500 generasi evolusi di bawah keadaan eksperimen, "mangsa yang kalah" jauh mendahului "pemenang masa depan" dalam kecergasan mereka. Ini, sememangnya, bermakna bahawa EL mempunyai beberapa mutasi yang berguna yang belum dapat mengenalpasti para saintis, dan kesan mutasi mutasi ini melebihi manfaat yang dibawa oleh mutasi yang diketahui. topA dan rbs.

Penulis mengira bahawa jika kelebihan pembiakan EL ke atas EW, diperhatikan selepas generasi ke-500, terus wujud, maka EL perlu sepenuhnya menggantikan EW dalam kira-kira 350 generasi, iaitu oleh generasi ke-850. Seperti yang kita ketahui, ini tidak berlaku. Sebaliknya berlaku: keturunan EW menggulingkan keturunan EL. Jelas sekali, keturunan EW berjaya memperoleh mutasi yang berguna dalam masa kurang daripada 350 generasi, yang membolehkan mereka melampaui keturunan EL dalam persaingan evolusi. Sememangnya, persoalannya timbul: mengapa keturunan EL sendiri tidak memperoleh mutasi yang serupa, kerana mereka mempunyai jumlah masa yang sama untuk ini?

Penulis mencadangkan bahawa penyelesaian itu mungkin terletak pada kesan mutasi mutasi yang wujud di EW dan EL pada perspektif evolusi yang lebih lanjut. Kesan mutasi boleh menjejaskan satu sama lain; fenomena ini dipanggil "epistasis" (lihat: epistasis; pengembangan alam semesta protein berterusan, "Unsur", 05/24/2010). Tahap "utiliti" mutasi tidak mutlak: ia bergantung kepada konteks genetik. Sebagai contoh, mutasi A mungkin berguna dengan adanya mutasi B, tetapi berbahaya jika tiada (atau sebaliknya). Ia boleh diandaikan bahawa mutasi yang berguna yang memastikan pertumbuhan kecergasan yang pesat dalam EL untuk 500 generasi pertama mengurangkan keupayaan bakteria untuk evolusi adaptif lebih lanjut.Sebagai contoh, mereka boleh membuat beberapa mutasi lain yang belum timbul yang berguna dalam konteks genetik lain yang kurang bermanfaat atau bahkan berbahaya. Oleh itu, keturunan EL, yang mempunyai mutasi tersebut, tidak disokong (atau disaring) oleh pemilihan. Pada masa yang sama, mutasi yang dalam 500 generasi pertama yang bertubuh di EW kurang berguna dalam diri mereka, tetapi mereka tidak menutup jalan untuk mendapatkan mutasi lain yang berguna.

Untuk menguji andaian ini, penulis menubuhkan beberapa eksperimen lucu. Pada yang pertama, ternyata betapa berguna mutasi berguna pertama yang berguna?yang timbul semasa evolusi keturunan strain EW dan EL. Untuk melakukan ini, titik mutasi telah diperkenalkan ke dalam genom bakteria setiap empat strain, yang mengubah keadaan gen Arabertanggungjawab untuk pecahan gula arabinose. Akibatnya, dalam setiap ketegangan, bentuk diperolehi yang mampu dan tidak dapat memecahkan arabinose (Ara+ dan ara). Ini adalah penanda fenotip yang mudah, lama digunakan oleh penulis dalam perjalanan eksperimen evolusi jangka panjang. Bakteria Ara+ dan ara ia mudah dibezakan dari satu sama lain dengan menambah arabinose dan pewarna khas kepada medium: Koloni bakteria Ara semasa menjadi merah, Ara+ – putih. Status gen Ara tidak menjejaskan kecergasan bakteria dalam eksperimen.

Bakteria Ara+ dan ara dari ketegangan yang sama (EW1, EW2, EL1 atau EL2) bercampur dengan nisbah 50:50 dan dibenarkan berubah mengikut keadaan yang sama seperti dalam eksperimen utama. Tambahan pula, dalam setiap generasi, nisbah bakteria Ara ditentukan.+ dan ara. Selagi tiada mutasi yang berguna berlaku dalam populasi yang berkembang, nisbah ini kekal mendekati 50:50 (hanya turun naik rawak kecil magnitud ini berlaku). Tetapi sebaik sahaja mutasi berguna yang pertama timbul, keadaan berubah secara dramatik. Trik di sini adalah bahawa setiap mutasi berguna pada mulanya berlaku dalam bakteria tunggal. Atau "bertuah" bakteria Ara+sama ada ara. Keturunan bakteria dengan mutasi yang berguna mula berkembang biak dengan cepat, dan, dengan demikian, perkadaran mikroba putih atau merah mula berkembang dalam populasi (lebih tepatnya, mikrob yang membentuk koloni putih atau merah pada medium yang bersamaan). Pada masa yang sama, saintis menerima dua peluang unik sekaligus: 1) dengan ketepatan yang besar untuk menangkap momen mutasi berguna yang pertama, 2) menilai darjah kegunaannya dengan kelajuan dengan nisbah Ara+/ Ara akan menyimpang dari asal.

Ia harus ditekankan bahawa ini hanya tentang yang pertama mutasi berguna. Walaupun mutasi yang berguna, disokong oleh pemilihan, hanya satu, nisbah Ara+/ Ara meninggalkan keadaan asal (50:50) secara eksponen, dan keadaan keseluruhan boleh dianalisis dengan menggunakan matematik yang agak sederhana. Sebaik sahaja mutasi berguna kedua muncul, gambar itu segera berubah dan menjadi terlalu rumit untuk dianalisis.

Bagi setiap empat strain, eksperimen evolusi adalah "bergulir" sebanyak 10 kali, dengan itu memperoleh, secara keseluruhan, 40 graf perubahan dalam nisbah Ara+/ Ara dalam masa. Pada masa yang sama, penulis menerima 40 baris percubaan dan bukannya empat yang asal.

Dengan menggunakan teknik yang hebat ini, penulis menunjukkan bahawa kadar (kebarangkalian) penampilan mutasi yang berguna dalam garis EW dan EL adalah sama, namun utiliti purata mutasi berguna pertama yang timbul dalam strain EW adalah lebih tinggi daripada EL. Dengan kata lain, peningkatan eksponen atau penurunan nisbah Ara+/ Ara dalam EW, secara purata, mereka lebih cepat daripada dalam EL, sehingga muncul mutasi berguna yang kedua, yang "kabur" gambar. Dalam EW, mutasi berguna yang pertama meningkatkan kecergasan dengan purata 6%, dan dalam EL, hanya 4%.Ini mengesahkan andaian bahawa "konteks genetik" dalam strain EW lebih baik untuk evolusi adaptif berikutnya daripada strain EL. Sudah tentu, mutasi yang berguna yang berlaku dalam tempoh percubaan 40 ini berbeza, dan tidak dalam semua kes pengarang dapat mengenal pasti mereka.

Hasil percubaan di mana tahap kegunaan mutasi berguna pertama dalam strain EL ditentukan (di sebelah kiri) dan EW (di sebelah kanan). Keputusan 10 eksperimen untuk setiap ketegangan. Sepanjang paksi mendatar – bilangan generasi pada menegak – nisbah log Ara/ Ara+. Semakin cepat garisan lurus atau turun dari tahap asal (sifar), semakin banyak mutasi yang berguna. Ia dapat dilihat bahawa tegangan EW mempunyai utiliti mutasi purata yang lebih tinggi daripada EL (garis berjalan lebih cepat). Gambar dari artikel dibincangkan di Sains

Walau bagaimanapun, setelah memperoleh satu mutasi yang berguna, strain EW masih kekal rata-rata kurang disesuaikan daripada strain EL, walaupun jurang di antara mereka menyempitkan (dari 6.3% hingga 4.5%).

Untuk memahami bagaimana logiknya adalah "kemenangan" akhir EW dalam percubaan asal, para penulis membenarkan semua 40 baris yang diperoleh semasa pengalaman terdahulu untuk berkembang lebih dari 883 generasi.Selepas itu, kebolehan mereka dibandingkan dengan eksperimen berdaya saing langsung. Ternyata EW kini berada pada tahap purata 2.1% lebih sesuai daripada EL. Ini bermakna bahawa kemenangan mereka bukan suatu kemalangan, tetapi akibat logik dari "potensi evolusi" yang lebih tinggi. Benar, penulis menegaskan bahawa kesimpulan ini tidak mutlak: ia mempunyai watak statistik. Tidak semua keturunan EW selepas 883 generasi lebih disesuaikan dengan keadaan eksperimen daripada mana-mana keturunan EL. Ini, tentu saja, keputusan purata.

Para pengarang dapat menguraikan satu contoh khusus pengaruh mutasi mutasi (epistasis), yang nampaknya memberikan keuntungan akhir EW. Ternyata dalam 6 dari 20 baris keturunan EW, 883 generasi mempunyai mutasi yang berguna dalam gen tersebut spoT – pengawal selia aktiviti gen pelbagai fungsi. Mutasi dalam gen ini juga ditetapkan dalam eksperimen jangka panjang utama. Walau bagaimanapun, dalam mana-mana daripada 20 baris keturunan EL adalah mutasi dalam gen spoT tidak tetap. Dengan bantuan eksperimen kejuruteraan genetik, adalah mungkin untuk menunjukkan bahawa mutasi itu spoTyang tetap dalam eksperimen utama ternyata berguna dalam kombinasi dengan mutasi topAciri-ciri strain EW, tetapi tidak membawa apa-apa faedah dalam kombinasi dengan mutasi itu topA1ciri EL.

Ternyata bahawa jalur evolusi yang diambil oleh bakteria EL, walaupun memberi mereka kelebihan pada peringkat awal eksperimen, ternyata kurang menjanjikan – khususnya, kerana ia merosakkan bakteria peluang untuk meningkatkan kebugaran mereka dengan memperoleh mutasi dalam gen spoT.

Oleh itu, para penulis dapat menunjukkan bahawa dalam jangka masa panjang, kebarangkalian penetapan mutasi dalam populasi mungkin bergantung bukan sahaja pada kesan langsung mutasi ini terhadap kecergasan "di sini dan sekarang", tetapi juga mengenai kesannya terhadap perspektif evolusi, iaitu, kemungkinan , bahawa sebarang mutasi lain yang mungkin timbul pada masa akan datang, akan berguna. Akibatnya, garis-garis, yang pada mulanya pecah dalam "bangsa" evolusi, akhirnya hilang. Sudah tentu untuk ini, perlu ketinggalan, tetapi garis-garis yang menjanjikan dapat memperoleh mutasi tambahan yang berguna sebelum ia digantikan sepenuhnya oleh pesaing yang lebih berjaya..

Hasilnya menguraikan keteraturan yang diperhatikan paleontolog V. O. Kovalevsky pada abad ke-19, yang mempelajari evolusi ungulates (lihat: dalam penyesuaian). Kronik fosil menunjukkan beberapa contoh bagaimana, dari dua kumpulan yang bersaing yang muncul pada masa yang sama, satu berjaya pertama, tetapi kemudian digantikan oleh yang lain. Pada masa yang sama, evolusi adaptif dalam kedua-dua kumpulan meneruskan arah yang sama. Di dalam kumpulan yang pertama berjaya, peranti utama (tidak normal, terutamanya mengenai struktur tulang dan tangan) berkembang lebih cepat, tetapi kelihatan lebih "satu sisi", dangkal, tidak seimbang. Dalam kumpulan kedua, yang pada awalnya menduduki kedudukan rendah, penyesuaian yang serupa berkembang dengan lebih perlahan, namun pada akhirnya menjadi lebih "kompleks", seimbang dan mendalam (lihat: A. P. Rasnitsyn. Inaptation and evapadation). Corak ini secara tradisi telah dijelaskan berdasarkan idea-idea umum tentang sifat "kompromi" evolusi. Apa-apa penyesuaian dibeli dengan harga peluang terhad untuk pembangunan beberapa penyesuaian lain.Adaptasi "kosmetik" dengan pantas dapat menghalang cara untuk penambahbaikan selanjutnya, sehingga seluruh jalan akhirnya menjadi akhir mati. Sekarang kita melihat bagaimana corak ini dapat berfungsi pada tahap genetik molekul.

Sumber: Robert J. Woods, Jeffrey E. Barrick, Tim F. Cooper, Utpala Shrestha, Mark R. Kauth, Richard E. Lenski. Pemilihan Perintah Kedua untuk Evolvabiliti dalam Escherichia coli Besar Penduduk // Sains. 2011. V. 331. P. 1433-1436.

Lihat juga:
Hasil eksperimen evolusi dengan panjang 40.000 generasi, Elemen, 02.11.2009.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: