Dalam dunia yang berubah-ubah, cukup untuk altruisme untuk berjaya untuk menjadi bantuan semasa "tahun-tahun buruk" Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur-unsur" • Biologi, Etologi, Evolusi

Dalam dunia yang berubah-ubah, kejayaan altruisme cukup untuk membantu dalam tahun-tahun “buruk”.

Rajah. 1. Skim mencerminkan idea utama kerja yang dibincangkan "border = 0>

Rajah. 1. Skim mencerminkan idea utama kerja yang dibincangkan. Dalam persekitaran yang tidak dapat ditakrifkan, jumlah keuntungan (B), yang diperolehi oleh penerima tindakan altruistik (Penerima), terdiri daripada peningkatan purata kejayaan pembiakan (bμ, pergeseran pengagihan ke kanan) dan mengurangkan variasi kejayaan reproduktif (bσ, menyempitkan pengedaran). Yang terakhir sepadan dengan penurunan ketergantungan bilangan keturunan mengenai turun naik persekitaran. Begitu juga dengan harga (Dengan) yang altruist membayar: ia terdiri daripada mengurangkan kejayaan pembiakan purata (denganμ) dan pertumbuhan penyebarannya (cσ). Penjelasan lain dalam teks. Gambar dari artikel dibincangkan diAlam

Mekanisme yang paling penting untuk evolusi altruisme – pemilihan yang berkaitan – didasarkan pada fakta bahawa individu dapat mempercepat penyebaran gen-nya, membantu saudara-saudara membiak, walaupun kejayaan reproduksi sendiri dikurangkan. Sehingga sekarang, ia dipercayai bahawa pemilihan kekeluargaan boleh menyokong gejala altruistik hanya jika bantuan peningkatan altruist purata kejayaan pembiakan benefisiari.Ahli biologi British telah menunjukkan bahawa teori yang ada tidak lengkap, kerana dalam persekitaran yang berubah, tidak hanya kebugaran purata yang penting, tetapi juga penyebarannya, yang mencerminkan ketergantungan bilangan keturunan mengenai turun naik persekitaran. Dalam persekitaran yang boleh berubah, pemilihan dapat menyokong altruisme, walaupun ia mengurangkan bilangan anak keturunan penerima bantuan, dengan syarat bantuan itu mengurangkan kebergantungan kejayaan reproduktif terhadap turun naik persekitaran. Sebagai contoh, jika kejayaan pembiakan berbeza-beza dalam tahun-tahun "buruk" dan "baik", maka sudah cukup untuk evolusi altruisme untuk membantu altruists berguna pada tahun-tahun buruk, dan dalam tahun-tahun yang baik ia mungkin berlebihan dan bahkan berbahaya. Kajian ini melengkapi teori pemilihan keluarga dan menjelaskan mengapa ramalan versi asalnya kadang-kadang tidak setuju dengan realiti.

Teori pemilihan Kin dan pemerintahan Hamilton

Dalam biologi, "altruisme" secara metafora menamakan tindakan yang meningkatkan kejayaan reproduktif individu lain dengan kos untuk mengurangkan kejayaan reproduktif "altruist". Mekanisme evolusi altruisme yang paling penting (walaupun bukan satu-satunya) dianggap sebagai pemilihan relatif (lihatjuga: pemilihan Kin dan kecergasan Inklusif). "Elemen" memberitahu lebih dari sekali mengenai teori pemilihan kelamin dan pengesahan percubaan ramalannya (lihat pautan di akhir berita), jadi di sini kita hanya ingat perkara yang paling penting.

Teori ini didasarkan pada peraturan Hamilton, mengikut mana altruisme gen (iaitu, alel yang pemiliknya melakukan sesuatu yang altruistik dalam keadaan tertentu) disokong oleh pemilihan dan diedarkan di dalam kolam gen apabila ketidaksamaan dipenuhi

RB > C.

Di sini R (keterkaitan) – tahap keterkaitan altruist dan penerima (penerima bantuan), sama dengan purata gen gen yang sama. Tahap kekerabatan menunjukkan kemungkinan penerima mempunyai salinan yang sama dari mana-mana gen altruist yang dipilih secara rawak, termasuk "altruisme gen." Dalam kembar atau klon yang monozygous R = 1, untuk saudara kandung biasa atau untuk ibu bapa dan keturunan R = 0.5, untuk paman dan anak saudara atau untuk nenek dan cucu perempuan R = 0.25, untuk sepupu R = 0.125, dsb. B (manfaat) – manfaat pembiakan penerima. Sehingga kini, telah diandaikan bahawa B boleh dianggarkan secara mencukupi oleh bilangan purata keturunan tambahan yang penerima akan dapat bertumbuh berkat bantuan altruist. C (kos) – harga pembiakan yang dibayar oleh altruist. Adalah dipercayai bahawa ia boleh dianggarkan dengan bilangan purata keturunan tambahan yang individu akan meninggalkan jika dia tidak terlibat dalam altruisme.

Inti dari pemilihan kelahiran secara kiasan dinyatakan oleh John Haldane dalam aphorisme yang terkenal, "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara atau lapan sepupu." Sesungguhnya, jika kita mengandaikan bahawa pada masa ini bilangan anak-anak masa depan yang dijangka anda dan semua ahli keluarga yang lain sama, maka memberikan hidup anda demi menyelamatkan dua saudara lelaki (R = 0.5) atau lapan sepupu (R = 0.125), anda akan memberikan jumlah gen yang sama kepada generasi seterusnya seolah-olah anda masih hidup dan mereka mati.

Peraturan Hamilton adalah kesepakatan yang sempurna dengan banyak fakta yang boleh diperhatikan. Khususnya, ia menerangkan corak berikut:

  • Altruisme sememangnya sering diarahkan kepada saudara-mara (tinggi R);
  • Ia sering berlaku dalam kes-kes di mana untuk survival pertahanan kolektif keluarga rumah adalah perlu (contohnya, dalam udang eososial yang hidup di spons). Synalpheus regalis, pengorek telanjang atau semut). Jika pekerja khusus dan askar yang meninggalkan pembiakan mereka secara dramatik meningkatkan peluang hidup keluarga, ini sesuai dengan yang tinggi B dalam formula Hamilton;
  • Perkembangan altruisme nampaknya dipromosikan oleh peluang rendah seorang individu untuk memulakan keluarganya sendiri: dalam hal ini individu tersebut tidak kalah banyak dengan membantu saudara-mara, yang sesuai dengan yang rendah Dengan (lihat: Laki-laki dari thymelias bersarang komuniti lebih suka mengelilingi diri dengan saudara-mara, "Elemen", 11/21/2016);
  • Satu lagi contoh klasik adalah penampilan bebas yang berulang-ulang dari eusociality dalam hymenoptera, yang dikaitkan dengan cara yang biasa untuk mewarisi seks dalam susunan serangga ini, terima kasih R saudara perempuan lebih tinggi daripada ibu dan anak perempuan.

Tetapi terdapat kes-kes yang diketahui yang tidak sesuai dengan peraturan Hamilton. Percubaan untuk menganggarkan nilai sebenar R, B dan C dalam sistem sosial berdasarkan kerjasama altruistik, tidak selalu mengesahkan pematuhan ketidaksamaan RB > C. Sebagai contoh, dalam sesetengah burung yang mengamalkan pembiakan koperasi (lihat pembiakan Koperasi), tidak ada kaitan yang jelas antara kehadiran "pembantu" (burung muda yang membantu tumbuh anak ayam lain bukannya membiak sendiri) dan kejayaan reproduktif rata-rata individu yang menerima bantuan. "Pembantu tanpa guna" sepadan dengan sifar B (dengan pemahaman klasik In sebagai purata bilangan keturunan tambahan), dan peraturan Hamilton tidak membayangkan kemungkinan mengembangkan altruisme dengan B = 0.

Peraturan Hamilton bukanlah gambaran generalisasi empirik, tetapi contoh logik tulen. Ia diturunkan daripada takrif pembolehubah. R, B dan C kira-kira dengan cara yang sama seperti teorem geometri diperoleh daripada aksiom. Walau bagaimanapun, tidak seperti aksioma geometri, takrifan B dan C tidak ditetapkan sekali dan untuk semua. Tafsiran mereka bergantung pada beberapa anggapan yang dibuat "secara lalai", yang biasanya tidak diucapkan dan bahkan tidak selalu dapat direalisasikan. Oleh itu, ia pada dasarnya boleh disemak dan dikemas kini mengikut keperluan. Dan keperluan itu, nampaknya, terlambat.

Dalam artikel yang diterbitkan pada 7 Mac di laman web jurnal Alam, Teori teori evolusi British menggunakan pengiraan matematik dan simulasi komputer menunjukkan bahawa tafsiran nilai diterima B dan C (melalui kejayaan reproduktif purata penerima dan altruist) tidak sesuai untuk keadaan di mana keadaan alam sekitar tertakluk kepada perubahan mendadak.

Kadar "hedging rate"

Idea utama artikel ini adalah bahawa dalam keadaan yang berubah-ubah (contohnya, apabila menggalakkan penggantian tahun ganti dengan tidak menguntungkan), sumbangan utama kepada manfaat pembiakan penerima (dalam jumlah B) boleh menyumbang bukan pertumbuhan kejayaan pembiakan purata, tetapi penstabilannya, iaitu penurunan dalam ketergantungan bilangan keturunan pada keadaan luaran. Malah, penulis menggabungkan teori pemilihan kin dengan konsep biodiversiti "lindung nilai kadar" (lihat: hedging pertaruhan biologi; DZ Childs et al., 2010. Evolusi taburan hedging oleh tumbuhan J. Starrfelt, H. Kokko, 2012. Bet-hedging – triple trade-off antara cara, varians dan korelasi).

Risiko yang berkaitan dengan turun naik yang tidak menentu dalam persekitaran (sama ada harga mana-mana saham atau jumlah hujan) dapat dikurangkan dengan betul "menyebarkan kadar". Untuk ini, anda perlu membayar pengurangan keuntungan dalam keadaan yang baik, tetapi dalam jangka panjang, strategi ini mungkin yang paling berjaya. Contoh klasik lindung nilai biologi adalah tumbuhan, di mana beberapa benih tumbuh dengan segera, dan beberapa – hanya selepas beberapa waktu (contohnya, tahun depan). Dalam keadaan yang menggembirakan, ini mengurangkan kejayaan reproduktif, dan dalam keadaan yang tidak baik ia meningkat (contohnya, jika kemarau telah berlaku, yang telah memusnahkan sebahagian besar pucuk tahun ini).

Perkara yang paling menarik adalah bahawa penurunan dalam penyebaran kejayaan reproduktif (penyebaran yang ditentukan oleh turun naik keadaan) boleh berevolusi secara berfaedah walaupun ia berkurangan. purata kejayaan reproduktif individu. Ia kelihatan paradoks: sebagai contoh, individu dengan genotip B menghasilkan secara purata kurang keturunan hidup hingga dewasa daripada individu dengan genotip A, tetapi proporsi individu dengan genotip B meningkat dari tahun ke tahun. Bagaimana mungkin ini?

Untuk memahami bagaimana untuk mengurangkan berselerak Kejayaan reproduktif boleh memberikan kelebihan evolusi walaupun merosot tengah kejayaan reproduktif, pertimbangkan keadaan imaginasi yang sangat mudah.

Bayangkan populasi organisma aseksual yang secara klonik berlipat kali setahun sekali dan mati sejurus selepas pembiakan. Keadaan alam sekitar adalah tertakluk kepada perubahan mendadak: sebagai contoh, terdapat penggantian biasa tahun-tahun "baik" dan "buruk" (sekiranya mereka tidak selalunya secara rutin, tetapi secara rawak, intipati perkara itu tidak akan berubah). Setiap individu mempunyai satu daripada dua genotip: A atau B. Dalam individu dengan genotip A, kejayaan reproduktif sangat bergantung kepada alam sekitar: dalam tahun-tahun buruk mereka menghasilkan satu keturunan, dan dalam tahun-tahun yang baik mereka menghasilkan lima. Sejak kekerapan tahun yang baik dan buruk adalah sama, kejayaan pembiakan rata-rata individu dengan genotip A adalah 3 keturunan. Dalam individu yang mempunyai genotip B, bilangan keturunan kurang bergantung kepada keadaan, dan kejayaan reproduktif purata lebih rendah: dalam tahun-tahun buruk mereka meninggalkan 2 keturunan,baik – 3, secara purata – 2.5. Kami menganggap bahawa daya maju semua keturunan adalah sama.

Sehubungan itu, dalam tahun-tahun yang baik, perkadaran individu dengan genotip B akan berkurang (kerana mereka akan menghasilkan 3 masing-masing, dan pesaing – 5 keturunan masing-masing). Tetapi dalam tahun-tahun buruk, bahagian mereka akan berkembang, kerana mereka akan menghasilkan 2 masing-masing, dan pesaing – 1 keturunan masing-masing.

Pengiraan yang paling mudah menunjukkan bahawa penurunan dalam bahagian B pada tahun-tahun yang baik tidak akan sama pentingnya dengan peningkatan dalam tahun-tahun yang buruk. Jadi secara umum, bahagian B akan berkembang, secara beransur-ansur menghampiri perpaduan (Rajah 2).

Rajah. 2 Peningkatan kekerapan kejadian genotip B (yang memberikan kurang kebergantungan kejayaan reproduktif pada keadaan pada kos untuk mengurangkan kejayaan pembiakan purata). Kekerapan awal genotip B ialah 0.1. Penggantian tahun "buruk" dan "baik". Dalam tahun-tahun yang buruk, genotip B memberikan 2, baik – 3 keturunan (purata 2.5) genotip bersaing A, masing-masing, 1 dan 5 (secara purata 3). Dalam tahun-tahun buruk, kadar B meningkat, dengan penurunan yang baik. Selang masa yang ditunjukkan pada graf adalah 100 tahun. Penjelasan lain dalam teks.

Tipu di sini ialah nasib evolusi genotip ditentukan oleh kelebihannya, dan tidak mutlak, kelebihan pembiakan.Dalam erti kata lain, yang penting di sini bukanlah bahawa dalam tahun-tahun buruk genotip B hanya memberi 1 keturunan lebih daripada A, dan yang baik – sebanyak 2 keturunan kurang. Perkara lain adalah penting: dalam tahun-tahun buruk, kejayaan reproduktif genotip B adalah sebanyak 2 kali lebih tinggi, dan pada tahun-tahun yang baik ia hanya 1.67 kali lebih rendah (5/3). Oleh itu, dalam jangka masa panjang, kelebihannya adalah di sisi B.

Oleh itu, kita telah melihat bahawa dalam keadaan yang berubah-ubah, penstabilan kejayaan reproduktif (iaitu penurunan dalam pergantungannya terhadap turun naik persekitaran) boleh menjadi kelebihan yang ketara. Ia mungkin lebih besar daripada kehilangan akibat kejayaan purata pembiakan. Dan jika demikian, maka altruisme boleh berkembang kerana fakta bahawa ia memberikan penerima dengan penstabilan kejayaan reproduktif, dan bukan pertumbuhan nilai puratanya.

Peraturan "dilanjutkan" Hamilton

Kesimpulan utama artikel yang dibincangkan, disokong oleh pelbagai model komputer dan formula berbilang tingkat yang menggerunkan, ialah peraturan Hamilton perlu diperluas untuk persekitaran yang berubah-ubah. Iaitu, anda perlu memasukkan dalam konsep B dan C bukan sahaja pengaruh altruisme purata kejayaan reproduktif (sesuatu yang semua orang sejauh ini terhad kepada, pemikiran tentang pemilihan keluarga), tetapi juga pengaruh altruisme pada berselerak kejayaan reproduktif yang disebabkan oleh perubahan dalam persekitaran. Versi asal dari peraturan Hamilton ternyata menjadi kes yang sangat ekstrim, sesuai dengan situasi di mana peredaran medium itu dapat diabaikan.

Mengikut peraturan "diperluaskan" Hamilton, gen altruisme merebak apabila ketidaksamaan dipenuhi

R(bμ + vbσ) > cμ + vcσ.

Daripada biasa B kita lihat ekspresi bμ + vbσ. Ini adalah tafsiran yang dilanjutkan dengan nilai. B, iaitu keuntungan yang diterima oleh penerima. Di sini bμ – ini adalah keuntungan penerima yang diperoleh kerana pertumbuhan kejayaan pembiakan purata (dalam erti kata lain, ia adalah B dalam penafsirannya yang lama dan sempit). Pembolehubah bσ Ia menunjukkan bagaimana bantuan altruist mengurangkan variasi kejayaan reproduktif penerima, yang disebabkan oleh turun naik dalam persekitaran. Magnitud v mencerminkan kekuatan turun naik ini.

Ketidaksamaan ini mungkin benar walaupun dengan nilai negatif. bμ. Untuk melakukan ini, kita memerlukan getaran yang agak kuat dari medium (v) dan kesan penstabilan kuat altruisme (bσ). Dalam erti kata lain, "altruisme gen" dapat menyebar walaupun rata-rata altruist sakit kepada penerima.Adalah cukup bahawa bantuannya dapat dilihat dalam masa yang sukar. Versi klasik Hamilton yang lama, tentu saja, tidak memberikan apa-apa urusan.

Penulis menyebut tiga syarat asas yang diperlukan untuk "altruisme gen" untuk menyebar disebabkan oleh pengaruh altruist pada penyebaran itu, dan bukan pada nilai min bagi kejayaan reproduktif penerima:
1) Penduduk mestilah mengalami turun naik segerak kejayaan reproduktif, disebabkan oleh perubahan alam sekitar. Bantuan altruists harus lancar dari turun naik ini.
2) Kekeluargaan altruist dan penerima mestilah lebih besar daripada (cμ + vcσ)/(bμ + vbσ).
3) Individu tidak boleh menyesuaikan kelakuan mereka di bawah perubahan keadaan. Jika mereka mempunyai keupayaan seperti itu, bukannya altruisme "tidak bersyarat", kecenderungan untuk membantu seseorang dalam tahun-tahun buruk, misalnya, boleh berkembang. Gen alu-alu yang tidak bersyarat akan kalah dalam persaingan dengan gen altruisme yang disebabkan oleh alam sekitar.

Teori dan realiti

Kesimpulan dari para penulis adalah dalam persetujuan yang baik dengan fakta-fakta nyata yang menunjukkan hubungan yang mungkin antara altruisme dan variabilitas lingkungan. Sebagai contoh, ia telah diperhatikan bahawa dalam mamalia, burung dan hymenoptera, kerja sama dan altruisme adalah lebih biasa di mana keadaan alam sekitar tertakluk kepada perubahan mendadak (W. Jetz, D. R. Rubenstein, 2011).Ketidakpastian alam sekitar dan biogeografi global pembiakan koperasi di dalam burung; D. Lukas, T. Clutton-Brock, 2017. Iklim dan pengedaran pembiakan koperasi dalam mamalia).

Dalam bahan tambahan untuk artikel yang dibahas, penulis menganalisis secara terperinci data mengenai dua spesies yang dipelajari, di mana aturan "klasik" Hamiltonian tidak dipatuhi, tetapi altruisme masih ada.

Contoh pertama adalah lebah sosial pilihan. Ceratina australensisyang kadang-kadang membiak secara tunggal, dan kadang-kadang membentuk komuniti koperasi, di mana sesetengah individu membantu saudara perempuan mereka untuk membiak dengan merosakkan pembiakan mereka sendiri. Kajian-kajian terperinci menunjukkan bahawa klasik (berdasarkan kejayaan pembiakan rata-rata), Hamilton untuk lebah ini tidak dihormati, dan oleh itu altruisme mereka mesti dijelaskan dengan cara lain (SM Rehan et al., 2014). lebah).

Lebah C. australensis hidup dalam keadaan yang tidak stabil: mereka menderita parasit, yang jumlahnya tertakluk kepada turun naik yang tidak menentu. Adalah diketahui bahawa parasit membahayakan individu pembiakan individu yang kurang daripada yang mereka lakukan kepada individu. Berdasarkan data yang ada, pengarang mengira bahawa dalam hal ini, altruisme dapat dijelaskan oleh peraturan diperpanjang Hamilton, jika altruists menampakkan penurunan kerugian reproduksi dari parasit pada tahun-tahun yang paling tidak menguntungkan.Untuk pengesahan ketat output data tersebut tidak mencukupi, tetapi fakta yang tersedia sesuai dengannya.

Contoh kedua ialah Mockingbirds Galapagos (Mimus parvulus) yang mana terdapat data demografi terperinci selama 11 tahun (R. L. Curry, P. R. Grant, 1989). Demografi pembiakan kambing biri-biri Galapagos secara kerjasama, Nesomimus parvulus, dalam persekitaran berubah-ubah iklim). Burung ini mempunyai pembantu altruistik dalam 34% pasangan pembiakan, yang memungkinkan untuk membandingkan kadar kejayaan reproduktif keluarga dengan dan tanpa pembantu. Penyuak Galapagos juga hidup dalam persekitaran yang tidak stabil, yang ditunjukkan dalam turun naik tajam dalam jumlah anak ayam yang dibangkitkan dari tahun ke tahun. Pengiraan menunjukkan bahawa Hamilton memperluaskan peraturan membolehkan kita menjelaskan evolusi altruisme dalam spesies ini walaupun rugi pembiakan rata-rata altruist adalah sama dengan keuntungan pembiakan purata penerima (bμ = cμ), apakah peraturan "klasik" Hamilton, tentu saja, tidak membenarkan. Benar, nilai sebenar cμ, bσ dan cσ berdasarkan data yang ada, tidak mungkin untuk menganggarkan, sekali lagi, ini hanya satu demonstrasi kemungkinan asas bahawa peraturan Hamiltonian yang diperpanjang menerangkan keadaan ini.

Penulis menegaskan bahawa hari ini hampir tidak ada data yang boleh dianggarkan bσ dan cσ dalam beberapa haiwan sebenar dengan altruisme pilihan. Oleh itu, untuk membuktikan kesesuaian penggunaan peraturan Hamilton yang diperluaskan kepada beberapa situasi tertentu, penyelidikan tambahan diperlukan.

Bagaimanapun, kerja itu menjadi sumbangan penting untuk memahami evolusi altruisme. Peraturan lanjutan Hamilton tegas mendorong batas-batas di mana pemilihan – satu mekanisme klasik yang sesuai sepenuhnya dalam rangka teori genetik lama pemilihan semula jadi – harus menyumbang kepada penyebaran gen altruistik. Oleh itu, keperluan untuk menarik mekanisme alternatif seperti pemilihan kumpulan dan idea-idea kontroversial seperti yang diterangkan dalam berita dikurangkan. Penampilan baru tentang asal-usul kehidupan sosial dalam haiwan telah dicadangkan (Elements), 09/21/2010 (kritikan idea-idea ini diberikan di P. Abbot et al., 2011. Teori kebolehan bersesuaian dan kegembiraan).

Sumber: Patrick Kennedy, Andrew D. Higginson, Andrew N. Radford & Seirian Sumner. Altruisme dalam dunia yang tidak menentu // Alam. Diterbitkan dalam talian 07 Mac 2018. DOI: 10.1038 / nature25965.

Lihat juga:
1) Pilihan berkaitan menggalakkan kerjasama antara jantina, "Unsur", 03/20/2017.
2) Kecenderungan untuk altruisme lebih kuat bagi mereka yang tidak kehilangan apa-apa, "Unsur", 05/16/2006.
3) Umur perempuan lebih perlahan jika mereka tidak bersaing untuk mereka, "Elemen", 01.25.2014.
4) Permaisuri pelbagai jenis serangga sosial menggunakan isyarat kimia yang sama untuk menghalang pekerja dari pembiakan, "Elements", 01.21.2014.
5) Laki-laki dari thymelias bersarang komuniti lebih suka mengelilingi diri dengan saudara-mara, "Elemen", 11/21/2016.
6) A.V. Markov, 2009. Evolusi kerjasama dan altruisme: dari bakteria kepada manusia.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: