Bukti duplikasi genom penuh yang terdapat dalam ketam ladam • Sergey Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Genetik

Bukti duplikasi genom penuh yang terdapat dalam ketam ladam

Rajah. 1. Ketam kuda ketam Atlantik Limulus polyphemus. Gambar oleh Alexander Semenov dari se.reeflex.net

Pendua genomik penuh (seluruh genom duplikasi, WGD) telah lama dianggap sebagai ciri unik haiwan vertebrata, dalam evolusi awal yang nampaknya terjadi dua kali. Walau bagaimanapun, kajian baru-baru ini menunjukkan bahawa duplikasi berulang yang sangat serupa dengan genom telah berlaku dalam satu cabang evolusi arthropod, iaitu, dalam ketam ladam (Xiphosura). Kemunculan sejumlah besar gen baru sebagai hasil daripada satu siri duplikasi boleh dipertimbangkan sebagai salah satu sebab yang mungkin untuk kejayaan evolusi vertebrata, tetapi ia tidak membawa kepada ketam kuda.

Bertemu dengan gen

Kira-kira setengah abad yang lalu, ahli biologi Jepun, Susumu Ono (Susumu Ohno), yang bekerja di Amerika Syarikat, dengan serius memikirkan soalan: di manakah gen baru datang?

Konsep "gen" pada masa itu sudah biasa kepada para saintis untuk masa yang lama – Wilhelm Ludwig Johannsen memperkenalkannya pada tahun 1909. Sejak itu, semua orang tahu bahawa gen adalah semacam "unit keturunan." Tetapi pada dekad yang pertama, ahli biologi tidak mempunyai idea jelas mengenai gen yang secara fizikal. Untuk waktu yang sangat lama tiada siapa yang tahu apa sebenarnya bahan yang mereka buat (peranan DNA dalam pemindahan maklumat genetik jelas menunjukkan hanya pada tahun 1944).Di bawah keadaan ini, banyak hipotesis mengenai evolusi gen tetap sukar untuk diverifikasi. Sebagai contoh, Ernst Mayr – evolusionis terbesar, seorang penyelidik terkenal spesiasi – percaya bahawa organisma yang berlainan, walaupun berkait rapat, sepatutnya mempunyai set gen yang sangat berbeza. Tetapi adakah ini benar-benar berlaku? Dan bagaimanakah gen baru terbentuk, jika ia begitu berubah?

Pada tahun 1953, James Watson dan Francis Crick membuat penemuan paling terkenal dalam biologi abad ke-20, yang membentuk sifat kimia gen tersebut (J. Watson, F. Crick, 1953. Struktur DNA). Ia akhirnya menjadi jelas bahawa gen adalah sebahagian daripada molekul DNA dua stranded yang membawa (sebagai peraturan) maklumat tentang struktur satu protein tertentu. DNA adalah rantaian nukleotida, protein adalah rangkaian asid amino, sementara urutan nukleotida dalam gen dan asid amino dalam protein dikaitkan melalui kod genetik. Sementara itu, ahli biokimia telah dapat "membaca" asid amino protein protein pada tahun 1950-an. Ini adalah cara tidak langsung, tetapi sangat boleh dipercayai untuk mendapatkan maklumat tentang struktur gen, yang dalam banyak kes boleh menggantikan pembacaan langsung urutan DNA (yang dipelajari sedikit kemudian). Lahir biologi molekul perbandingan.

Kajian pertama dari jenis ini menunjukkan bahawa gen pada skala waktu evolusi sangat konservatif. Sebagai contoh, pada awal 1960-an, ahli biokimia, Emanuel Margoliash mengkaji urutan asam amino sitokrom c – protein yang diedarkan secara meluas yang melakukan fungsi penting dalam proses pernafasan selular (E. Margoliash, 1963. Struktur utama dan evolusi sitokrom c). Ternyata dalam semua vertebrata yang dikaji, protein ini terdiri daripada 104 asid amino, yang mana, dalam manusia dan kuda hanya 12 yang berbeza, dan pada manusia dan tuna – hanya 21. Malah dalam yis roti, yang umumnya tidak merujuk kepada haiwan, tetapi untuk cendawan, kira-kira separuh daripada asid amino sitokrom c bertepatan dengan urutan yang sama dibaca dalam vertebrata. Kajian sejenis yang serupa memberikan hasil yang sama: urutan gen mengodkan "protein yang sama" (iaitu, protein dengan tindakan yang sama dan sifat yang serupa) ternyata sangat serupa dalam organisma yang berbeza.

Oleh itu, ramalan Ernst Mayr tentang perbezaan genetik yang besar antara organisma yang berkaitan telah disangkal oleh pemerhatian langsung.Menurut bioinformatika terkenal Eugene Kunin, "keburukan ramalan ini ternyata hanya mempesona, yang dengan sendirinya menjadikannya tidak remeh dan berharga" (E. V. Kunin, 2014. Logika kes itu). Malah, gen sering lebih tahan berbanding organisma di mana mereka berada.

Seperti rintangan gen yang tinggi, pada pandangan pertama, menjadikannya agak tidak mungkin bahawa fenomena sedemikian sebagai evolusi secara beransur-ansur gen yang sedia ada, yang membawa kepada perubahan lengkap dalam fungsinya. Tetapi di manakah gen baru datang? Inilah soalan Susumu bertanya.

Duplikasi dan Evolusi

Ahli genetik Jepun beranggapan seperti berikut. Kita tahu bahawa gen "dimuatkan" dengan fungsi penting, yang tidak boleh dibuang, boleh berubah semasa evolusi hanya dengan cara yang terhad dan, yang paling penting, perlahan-lahan. Sekiranya semua gen berkembang sejajar dengan gen cytochrome dalam vertebrata, kepelbagaian kehidupan yang kita saksikan kini tidak dapat dicapai. Dan kerana ia masih wujud, ia bermakna ada mekanisme semacam untuk mempercepat evolusi di peringkat gen.

Susumu Ono mencadangkan bahawa duplikasi gen, iaitu, hanya menggandakan, berfungsi sebagai mekanisme sedemikian (S. Ohno, 1970. Evolusi oleh pertindihan gen).Tambahan salinan gen yang timbul akibat proses ini menimbulkan perbezaan lebih mudah dan lebih bebas daripada gen yang unik, kerana "kerosakan" mereka tidak lagi mengancam nyawa. Dan salinan yang berlebihan itu boleh berubah kepada keadaan gen baru dalam masa yang munasabah. Novelty dibuat melalui redundansi.

Bukti realiti kaedah evolusi ini adalah pada pelupusan ahli biologi yang sudah pada tahun 1960-an. Sebagai contoh, protein yang membawa oksigen dalam darah kita, hemoglobin, adalah molekul besar yang terdiri daripada empat rantai asid amino yang disintesis secara berasingan. Komposisi hemoglobin pada orang dewasa biasanya terdiri daripada dua jenis rantai asid amino, iaitu, dua rantai α dan dua rantai β. Telah diketahui bahawa rantai α dan β-rantai hemoglobin dikodekan oleh gen yang berlainan, dan terletak pada genom yang jauh dari satu sama lain (dalam kromosom yang berbeza). Ini adalah hasil yang jelas dari pertindihan gen tunggal yang berlaku dalam nenek moyang jauh – sekitar 500 juta tahun yang lalu, berdasarkan jumlah penggantian asid amino.

Harus diingat bahawa dalam sejarah hemoglobin, ia bahkan meremehkan skop peristiwa. Sekarang kita tahu bahawa sebenarnya dalam genom manusia adalah tiga belas gen hemoglobin pengekodan rantai asid amino sembilan jenis berlainan (R.Hardison, 2012. Evolusi hemoglobin dan gennya). Kebanyakan gen ini sama ada aktif hanya sebelum kelahiran, atau menghasilkan kepekatan produk yang sangat rendah, tetapi, bagaimanapun, mereka wujud. Oleh itu, pertindihan gen hemoglobin berlaku dalam garis evolusi kita lebih daripada satu kali dan bukan dua kali.

Walau bagaimanapun, Ia tidak terhad kepada kajian hemoglobin. Dia dengan cepat mengumpul data yang serupa, contohnya, berkaitan dengan enzim metabolik tertentu dan protein imuniti (imunoglobulin). Dia yakin bahawa pertindihan gen adalah penggerak penting untuk evolusi. Ia tetap memahami dengan tepat bagaimana ia berlaku.

Satu demi satu atau tidak?

Genetik klasik tahu dua cara yang agak selamat untuk membentuk salinan gen tambahan: menggandakan satu rantaian kromosom tunggal (duplikasi tandem) atau menggandakan seluruh genom (duplikasi genomik penuh; lihat poliploidization, seluruh genom duplikasi, WGD). Ia sedar bahawa kedua-dua mekanisme ini agak nyata, dan yakin bahawa kedua-duanya terlibat dalam evolusi besar-besaran. Persoalannya hanya yang mana yang lebih penting.

Rajah. 2 Tandem dan duplikasi genom penuh. Di sebelah kiri satu kromosom ditunjukkan dengan warna berbeza bagi kawasan yang berlainan (satu segmen dua kali ganda), di sebelah kanan – satu set kromosom yang berlipat ganda sepenuhnya

Menilai kebarangkalian peristiwa tertentu, ahli biologi evolusioner biasanya meneruskan dari pola yang dapat dirumuskan secara ringkas: struktur "takut" kebaharuan (A. S. Rautian, 2006. sejambak undang-undang evolusi). Semakin banyak "bencana" suatu peristiwa (dalam pengertian apa pun ia adalah), semakin tinggi risiko yang entah bagaimana mengganggu fungsi sistem yang rumit, dan semakin kecil kemungkinannya peristiwa tersebut sering terjadi dalam evolusi. Dari sudut pandangan ini, perbezaan antara genom penuh dan duplikasi tandem adalah jelas: yang pertama menjejaskan seluruh genom, yang kedua – hanya satu daripada kromosom, dan itu tidak sepenuhnya. Secara semulajadi, ahli biologi yang berfikiran tradisional dianggap duplikasi genomik sepenuhnya untuk menjadi mekanisme yang lebih jarang (terutamanya sejak haiwan, tidak seperti tumbuh-tumbuhan, jarang dijumpai).

Walau bagaimanapun, tidak semuanya sangat mudah. Selepas pertindihan berturut-turut, gen yang memperoleh salinan tambahan akibatnya, mula mensintesis lebih banyak produk, sementara gen yang lain berfungsi seperti dahulu. Akibatnya, nisbah yang berkembang secara evolusi daripada produk gen berbeza terganggu, dan sistem genetik yang diselaraskan mungkin gagal.Sementara itu, dengan duplikasi genom penuh, kegagalan tersebut dikecualikan, kerana dalam hal ini jumlah salinan semua gen meningkat secara proporsional. Dan dari sini, ia menyimpulkan: semua perkara lain menjadi sama, duplikasi genomik penuh adalah cara evolusi yang lebih selamat daripada banyak duplikasi tandem, memberikan kesan kumulatif setanding dengannya.

Perhatikan bahawa kesan kumulatif ini tidak mengandungi lebih banyak dan tidak kurang daripada peningkatan dalam keseluruhan genom sekurang-kurangnya dua kali. Adakah percakapan ini kosong? Adakah terdapat sebab untuk mempercayai bahawa peristiwa sedemikian berlaku pada evolusi haiwan apa pun?

Ya ada. Untuk memahami ini, sudah cukup untuk membandingkan saiz genom vertebrata dan saudara dekatnya – korden bawah.

Menjelang tahun 1960-an, banyak data telah dikumpulkan dalam topik ini. Dan data-data ini dengan jelas menunjukkan yang berikut: semasa peralihan dari chordates bawah ke vertebrata, saiz genom meningkat dengan tiba-tiba. Ia mudah untuk menyatakan dalam nombor. Dalam vertebrata tipikal (untuk peranannya adalah mungkin untuk memilih dengan kejayaan yang sama seperti hiu, katak, tikus atau manusia), genom hampir pasti akan menjadi 3-5 kali lebih besar daripada kord yang rendah teladan, lancelet itu.Terdapat kumpulan-kumpulan vertebrata yang berasingan di mana genomnya diperbesar (misalnya, amfibia ekor) atau, sebaliknya, dikurangkan (sebagai contoh, burung), tetapi semua ini kelihatan seperti variasi terhadap latar belakang tahap umum yang telah dicapai (lihat Genoma amfibia ekor yang besar dari awal , "Elemen", 06.24.2015).

Berpikir tentang data ini, Ia datang kepada hipotesis yang sangat berani pada masa itu: pada permulaan evolusi vertebrata, mereka mempunyai dua kali ganda keseluruhan genom. Dan berdasarkan berapa kali genom telah berkembang, mungkin ada dua peristiwa seperti itu.

Adakah ini biologi murni? Ya. Sains tahu (dan sudah tahu pada tahun 1960-an) contoh-contoh vertebrata, di mana pengganda seluruh genom sebenarnya berlaku.

Seawal tahun pertama abad ke-20, didapati bahawa kebanyakan haiwan multiselular (kecuali sel-sel seks) diploid, iaitu, mereka mengandungi dua salinan setiap kromosom. Kadangkala set gen boleh berganda. Kemudian sel-sel, dan organisma yang terdiri daripada mereka, menjadi tetraploid – mengandungi empat salinan setiap kromosom. Sebagai contoh, kaum tetraploid mempunyai ikan emas (Carassius auratus) – spesies yang mana akuarium ikan emas akuarium (J. Xiao et al., 2011) Bersama-sama dengan kepompong diploid, triploid dan tetraploid crucianCarassius auratus) di perairan semulajadi).

Ia juga berlaku bahawa satu set gen berganda dua kali berturut-turut. Kemudian tubuh menjadi oktoploid – mengandungi lapan salinan setiap kromosom. Spesies Octoploid dengan jumlah kromosom yang sangat besar adalah, sebagai contoh, di kalangan katak-katak Amerika Selatan berjenama genus Ceratophrys (B. Evans et al., 2012. Polyploidization dan evolusi kromosom seks dalam amfibia).

Rajah. 3 Beberapa pemilik duplikasi genom penuh: rotifers Adineta vaga (di sebelah kiri) dan menghiasi katapel Ceratophrys ornata. Pada mulanya, genom berlipat ganda (berbanding dengan genom rotifer tipikal), di kedua, ia berkala empat kali (berbanding dengan genom katak biasa). Foto dari plingfactory.de dan arkib.org

Jika ini mungkin, mengapa tidak sepatutnya nenek moyang vertebrata menjadi tetraploid atau bahkan oktoploid? Selama tiga puluh tahun hidupnya, Susumu Ono tetap setia kepada hipotesis ini, terus mengumpul data baru untuk menyokongnya (S. Ohno, 1999. Penemuan gen dan keunikan genom vertebrata sekitar tahun 1970-1999). Tetapi dia mempunyai sedikit penyokong.

Duplikasi dan keunikan

Pada tahun 1990-an, ahli genetik British, Peter Holland (Peter Holland) menjadi berminat dalam evolusi kumpulan gen khas multiselular yang dipanggil gen Hox (lihat, sebagai contoh: gen Hox berfungsi untuk larva dan dewasa cacing annelid pada dasarnya berbeza, "05/27/2013)Gen ini secara aktif terlibat dalam pembangunan embrio, mengawal pembentukan perbezaan di antara bahagian-bahagian tubuh. Salah satu ciri gen Hox ialah, sebagai peraturan, mereka berada di dalam kromosom dalam kumpulan padat – kelompok. Oleh itu, dalam proses penyelidikan, dengan cepat menjadi jelas bahawa kebanyakan kumpulan vertebrata, misalnya mamalia, mempunyai empat kelompok Hox. Tetapi dalam haiwan bukan vertebrata, termasuk kordat yang lebih rendah, kumpulan Hox biasanya hanya satu. Kenapa

Untuk mencari jawapan kepada soalan ini, Holland memutuskan untuk memperluaskan lingkaran gen yang dipersoalkan – dan segera menemui beberapa perkara menarik.

Mula-mula, pada permulaan tahun 2000-an, genetik memungkinkan untuk menegaskan bahawa vertebrata mempunyai lebih banyak gen daripada mana-mana invertebrata, termasuk kordat yang lebih rendah (P. Holland, 2003. Lebih banyak gen dalam vertebrata?). Kami menekankan: di sini kita bercakap tidak mengenai saiz genom (yang mungkin juga bergantung kepada jumlah "tidak bermakna" urutan tidak berkod), tetapi mengenai bilangan gen. Benar, jumlah gen dalam genom tidak selalu mudah untuk dianggarkan, tetapi di sini bahawa data untuk kumpulan-kumpulan gen individu adalah sangat jelas: misalnya, lancelet mempunyai 15 gen Hox, dan pada manusia 39.

Kedua, ternyata bukan sahaja gen Hox, tetapi banyak gen lain (yang selalunya tidak berkaitan dengan peraturan perkembangan embrio) yang terdapat dalam genom lancelet dan chordat rendah yang lain dalam satu salinan, dan dalam genom vertebrata – dalam dua, tiga atau empat salinan yang sedikit berbeza. Senarai gen tersebut ternyata sangat panjang, termasuk gen enzim banyak, faktor isyarat, dan protein sitoskeleton.

Pada tahun 2002, Peter Holland, dengan kerjasama Rebecca Furlong, menerbitkan sebuah artikel di bawah tajuk yang tidak jelas: "Adakah vertebrata oktoploid?" (R. Furlong, P. Holland, 2002. Adakah vertebrata oktoploid?). Dan jawapannya – ya, mereka. Hipotesis penggandaan berganda keseluruhan genom vertebrata telah diiktiraf.

Kita mesti memberi penghormatan kepada Holland: dalam artikelnya, dia pertama sekali mengendalikan hujah-hujah Ono secara terperinci, memuji buku beliau (sangat menarik) dan menunjukkan apa yang betul. Pada gilirannya, Ono sendiri tidak pernah mengabaikan data genetik baru, termasuk yang berkaitan dengan gen Hox (dalam artikel terbarunya ada rujukan kepada Belanda sendiri). Malangnya, Susumu Ono meninggal dunia pada awal tahun 2000, hanya sedikit sebelum zaman hipotesisnya menjadi arus utama saintifik sepenuhnya.

Kini secara umumnya diterima bahawa pada permulaan evolusi vertebrata, mereka mempunyai pertindihan genomik penuh. Dan pada hakikatnya, terdapat dua duplikasi genomik penuh: kemungkinan besar, salah satunya terjadi pada kejadian vertebrata yang sangat, dan yang kedua – semasa peralihan dari jawless ke maxillary. Jadi oktoploid hanya boleh dianggap sebagai ikan (amfibia, reptilia, mamalia).

Perlu diingatkan bahawa tanpa vertebrata bilangan gen melebihi lancelet (atau chordat bawah yang lain) betul-betul empat kali. Kelebihan ini selalu kurang. Hakikatnya ialah dua, dan lebih banyak lagi, empat salinan mutlak gen berfungsi tidak hanya berlebihan untuk organisma, tetapi juga boleh mengganggu kerja masing-masing (lihat Konflik antara salinan gen berganda membawa kepada komplikasi yang berlebihan rangkaian pengawalseliaan gen, Elemen, 10.10.2013) Lebih-lebih lagi, salinan-salinan ini mula cepat mengumpul perbezaan dan membahagikan fungsi di antara mereka sendiri. Dalam kes yang paling teruk, gen "tambahan" merosot, mula-mula berubah menjadi pseudogenes, dan kemudian hilang sama sekali. Jadi ia diramalkan. diploidisasi sekunder: genom polyploid dikurangkan, dipadatkan dan sebagai hasilnya diploid sekali lagi. Proses ini dipelajari dengan baik dalam tumbuhan, tetapi pada haiwan, juga, tanpa keraguan, berlaku.

Tidak menghairankan, hasil karya Belanda, pertindihan genomik penuh mula dianggap sebagai ciri unik dari sekumpulan vertebrata, sepertinya otak lima bahagian, neural crest, dan beberapa struktur anatomi lain (S. Shimeld, P. Holland, 2000. Inovasi vertebrata) . Ia kelihatan jelas bahawa vertebrata adalah satu-satunya cawangan evolusi utama di mana kejadian tersebut berlaku.

Misteri genom ketam ladam

Tidak ada keraguan bahawa duplikasi genomik penuh yang meliputi cawangan evolusi besar berlaku sangat jarang dalam sejarah haiwan multiselular. Sebagai tambahan kepada vertebrata, sesuatu yang serupa setakat ini hanya terdapat dalam rotasi bdelloid – makhluk yang sangat aneh yang benar-benar ditinggalkan pembiakan seksual (J. Flot, 2013. Bukti genetik untuk evolusi ameiosis dalam rotifer bdelloid Adineta vaga; lihat juga: Pertukaran gen mendatar menggantikan reproduksi seksual rotifers, "Unsur", 07.08.2008).

Walau bagaimanapun, dalam biologi kita tidak boleh tergesa-gesa dengan generalisasi.Dalam tahun-tahun kebelakangan ini, data telah muncul pada ketersediaan salinan tambahan beberapa gen yang berkaitan dengan gen Hox (tetapi tidak semestinya berkaitan dengannya) dalam beberapa labah-labah, kalajengking, dan ketam kuda. Semua haiwan ini tergolong dalam cawangan evolusi purba, yang dipanggil chelicer. Adakah terdapat sejarah helikopter duplikasi penuh genomik, sama dengan vertebrata?

Malah, pada tahun lepas kajian terperinci tentang genom ketam kuda laut Atlantik (Limulus polyphemus), yang mengesahkan sepenuhnya idea ini (C. Nossa et al., 2014. Genom kepiting terumbu karang Atlantik mendedahkan pertindihan genom seluruh purba). Khususnya, ternakan kuda bukan satu Hox-cluster, seperti kebanyakan invertebrata, dan empat, yang terletak di kromosom yang berlainan – seperti mamalia!

Tidak hairanlah bahawa isu ini segera diambil oleh kumpulan ahli genetik antarabangsa, termasuk Peter Holland sendiri, bersama beberapa saintis Cina. Pertama sekali, mereka perlu mengetahui sama ada duplikasi genom penuh adalah ciri unik spesies yang kepunyaan kepiting ketam Atlantik itu, atau ia merupakan ciri-ciri batang evolusi ketam ladam pada umumnya. Untuk ini, dua lagi spesies termasuk dalam kajian ini: ketam ladam bakau (Carcinoscorpius rotundicauda) dan ketam ladam Cina (Tachypleus tridentatus).Kesimpulannya ternyata tidak jelas: duplikasi genom penuh adalah ciri semua ketam ladam moden, yang paling mungkin diwarisi dari nenek moyang yang sama.

Rajah. 4 Kepiting ladau ladau Carcinoscorpius rotundicauda (a), pokok evolusi ketam ladam moden (b) dan beberapa gen ketiga jenis ketam kuda (c). MYA – jutaan tahun lalu. Dalam jadual empat gen ditunjukkan; setiap bar sepadan dengan gen tertentu setiap baris – salah satu daripada tiga jenis ketam kuda yang dikaji. Nombor dalam kuasa dua menunjukkan berapa banyak salinan gen ini dalam genom spesies ini. Nombor tebal sesuai dengan gen yang diambil kira apabila membina pokok evolusi molekul, nombor bertaip, – tidak dipertimbangkan. Sekiranya bilangannya lebih besar daripada 4, ini bermakna gen ini telah mengalami duplikasi tambahan, tidak lagi genom penuh, tetapi tandem. Ilustrasi artikel dalam perbincangan Keturunan

Kehadiran salinan tambahan dalam genom ketam kuda ditunjuk bukan sahaja untuk gen Hox, tetapi juga untuk beberapa kumpulan gen lain yang biasanya mengawal perkembangan embrio (Gen ParaHox, Enam gen, gen NK, dan lain-lain). Sesetengah gen "berlebihan" ketam kuda telah menjadi pseudo-gen, sementara yang lain telah membahagikan fungsi.sekurang-kurangnya sebahagiannya (ini disahkan oleh kajian tentang aktiviti gen kawasan dalam spesies yang berbeza). Semua ini adalah sejajar dengan jangkaan: ia adalah proses-proses yang harus mengikuti sebarang pertindihan genomik penuh.

Untuk gen yang banyak dikaji, jumlah salinan dalam genom kepiting kuda tidak terhad kepada dua, tetapi naik kepada tiga atau empat. Kemungkinan besar, ini bermakna bahawa terdapat dua kejadian duplikasi genom penuh – seperti dalam vertebrata. Ternyata nenek moyang kuno kuda ketam moden juga adalah oktoploid.

Bilakah hidup leluhur ini? Horsetail adalah kumpulan haiwan yang sangat kuno. Ini adalah "mineral hidup" yang biasa: diketahui bahawa ketam kuda yang hidup 400 juta tahun yang lalu tidak begitu berbeza dengan yang moden (P. Selden, D. Siveter, 1987. Asal limuloid). Keaslian kumpulan ini jelas ditunjukkan oleh jurang yang terkoyak: tiga jenis ketam ladam yang dikaji dengan Holland, satu yang hidup di dekat pantai Atlantik Amerika Utara, dan dua di perairan cetek lautan Asia Tenggara dan China. Pada masa ini, anda tidak boleh memanggil ketam ladam cawangan evolusi yang berjaya: terdapat hanya empat spesies moden di dalamnya.Berdasarkan data molekul, nenek moyang kuda ketam berkuda moden baru-baru ini – 135 juta tahun yang lalu. Tetapi penggandaan genom, tentu saja, boleh berlaku sebelum ini.

Walau apa pun, kami mempunyai sebelum ini episod pertama yang terbukti berskala besar genomik penuh dalam menculik haiwan (Ecdysozoa). Malangnya, dia tidak membawa kejayaan evolusi seperti vertebrata kepada kuda. Susumu Ono adalah betul bahawa pertindihan gen adalah sumber yang kuat untuk kebaruan evolusi; tetapi ia sendiri tidak mencukupi untuk kemajuan (dalam erti kata lain). Dilihat oleh rekod fosil, walaupun pada zaman kegemilangan ketam ladam, terdapat maksimum beberapa lusin spesies mereka – satu tidak dapat dibandingkan dengan vertebrata. Satu "eksperimen" genetik yang sama dalam dua kes berbeza membawa kepada keputusan yang sama sekali berbeza.

Ia masih tidak jelas sama ada pengganda genom hanya berlaku dalam garis evolusi ketam ladam atau sama ada ia adalah nenek moyang generik Heler genus secara keseluruhan. Selain kepiting kuda, kumpulan yang lebih banyak – araknida – milik Chelicera. Sesetengah daripada mereka, iaitu kala jengking, sememangnya telah menemui bukti dipercayai banyak pertindihan gen.Tetapi sama ada pertindihan ini genom penuh ragu.

Sumber: N. J. Kenny, K. W. Chan, W. Nong, Z. Qu, I. Maeso, H. Y. Yip, T. F. Chan, H. S. Kwan, P. W. H. Holland, K. H. Chu, dan J. H. L. Hui. Pertindihan genom seluruh leluhur dalam kepiting ketua ladang rumpai laut // Keturunan. Majukan penerbitan dalam talian 30 September 2015.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: