Untuk pertama kalinya, dinamika populasi huru-hara dalam masyarakat berbilang spesies ditunjukkan • Sergey Lysenkov • Berita sains mengenai "Unsur" • Ekologi, Matematik, Evolusi

Buat pertama kali, dinamika populasi huru-hara dalam komuniti berbilang spesies ditunjukkan.

Rajah. 1. Komuniti zon pasang surut ') "> Rajah. 1. Komuniti zon pasang surut "border = 0>

Rajah. 1. Zon pasang surut masyarakat. A – pandangan udara di tapak penyelidikan. In – skim penggantian kitaran. Dengan – Skim tapak percubaan, yang terdiri daripada dua puluh tapak dan lima nod (ditandakan dalam surat). Peratusan kawasan yang diduduki oleh batu kosong, itik laut dan alga kortikal diperhatikan di laman web, dan penutup kerang dianggarkan dari gambar-gambar nod. Analisis data masa menggunakan data yang diperoleh dari sepuluh tapak terpilih dan di semua lima nod. Gambar dari artikel dibincangkan diPNAS

Sudah lama dahulu ia telah diramalkan bahawa tingkah laku huru-hara boleh timbul di banyak komuniti-spesies. Walau bagaimanapun, contoh-contoh "dari alam semula jadi" tidak diketahui, tidak kurang kerana kesukaran untuk membuktikan sifat tingkah laku yang kacau-bilau. Pemerhatian dua puluh tiga spesies batu berbentuk di zon pasang surut di pantai New Zealand menunjukkan bahawa ekosistem ini adalah "di tepi huru-hara": dari masa ke masa dinamika angka berubah dari menstabilkan menjadi huru-hara.

Salah satu penemuan paling penting dalam matematik abad ke-20 adalah dinamik, atau deterministik, kekacauan. Walaupun ide-ide yang sama dipelajari pada akhir abad ke-19 dalam karya-karya ahli matematik Perancis, Henri Poincaré dan Jacques Hadamard, ahli matematik dan meteorologi Amerika, Edward Lorentz dianggap sebagai pengasas teori huru-hara. Idea sistem tingkah laku yang tidak dapat diramalkan, yang dihasilkan oleh persamaan-persamaan yang tegas (dan cukup mudah) secara ketara menggerakkan ketua-ketua saintis dan ahli falsafah (sejarah penyelidikan ringkas tentang kekacauan dan keadaan semasa masalah boleh didapati dalam artikel kajian AE Motter, DK Campbell, 2013. Chaos at fifty) . Walau bagaimanapun, kadang-kadang kegembiraan bersemangat dengan penuh semangat kekacauan sebagai "paradigma baru" mungkin kehilangan penggunaan sebenar idea-idea ini untuk menggambarkan dunia di sekelilingnya. Dan mereka banyak, termasuk dalam biologi (lihat, contohnya, artikel M. Doebeli, I. Ispolatov, 2014. Kekacauan dan ketidakpastian dalam evolusi dan kuliah video ringkas salah seorang pengarang artikel ini).

Apa itu huru-hara

Tidak teratur dan ketidakpastian akibat dari itu, yang merupakan ciri fenomena semulajadi, secara tradisi telah dikaitkan dengan pengaruh faktor rawak yang membingungkan sistem dengan tingkah laku yang ditetapkan oleh undang-undang dalaman.Tetapi ternyata ada sistem sedemikian yang sedang membangunkan deterministik ketat, tanpa menyimpang dari preskripsi persamaan menggambarkan dinamika mereka, tetapi ia akan kelihatan seolah-olah mereka berkelakuan secara rawak. Sistem sedemikian boleh kembali ke negeri-negeri yang sedia ada sebanyak yang diperlukan, tetapi setiap masa selepas itu ia akan berkelakuan berbeza.

Bagaimana keadaannya? Lagipun, penerapan persamaan yang sama dengan nilai yang sama (kita katakan bahawa sistem itu "kembali" ke keadaan sebelumnya) harus memberikan hasil yang sama? Faktanya ialah sistem tidak kembali dengan ketat ke keadaan yang sama, tetapi dekat dengannya (sangat dekat sehingga kita tidak dapat mengukur perbezaan ini). Dalam kes ini, persamaan direka supaya perbezaan kecil tidak pudar dengan masa, tetapi meningkat (syarat yang diperlukan, tetapi tidak mencukupi untuk ini adalah sambungan tidak linear antara pembolehubah). Oleh itu, nampaknya sistem kami berkelakuan tidak mematuhi mana-mana undang-undang.

Angka ini menunjukkan jenis dinamika populasi yang timbul dalam model Verhulst. Pada carta "g"kitaran empat mata digambarkan. Ia kelihatan rumit,tetapi tingkah laku sistem boleh diramalkan: selepas nilai maksima mungkin nombor itu akan menjadi minimum yang mungkin, selepas itu – yang kedua terbesar, maka ketiga, dan – lagi maksimum. Mengetahui saiz populasi dalam satu tahun, kami akan dapat mengatakan dengan tepat apa yang akan berlaku dengannya. Pada cartad"dan"e"Angin berayun digambarkan Di sini, puncak boleh berbeza: sama ada satu puncak lebih kecil, atau dua puncak – mengetahui saiz populasi pada tahun tertentu, kami tidak boleh mengatakan apa yang menanti lagi. Kami menekankan sekali lagi: ini tidak berkaitan dengan mana-mana maka dengan mempengaruhi sistem, ia adalah dinamika dalamannya sendiri.

Jenis-jenis dinamika penduduk dalam model populasi dengan generasi yang tidak bertindih dalam persekitaran terhad pada nilai-nilai yang berbeza dari kadar pertumbuhan mereka sendiri. a – ayunan yang lembap; b – pertumbuhan monoton dengan akses ke dataran tinggi (pilihan ini adalah satu-satunya yang mungkin dalam model yang sama dengan generasi yang bertindih); dalam – kitaran dua titik; g – kitaran empat mata; d, e – tingkah laku quasistochastic (kacau). Gambar dari buku G. Yu Riznichenko "Pemodelan matematik"

Dalam ekologi, kekacauan berlaku dalam model matematik yang menggambarkan dinamika populasi dan komuniti individu.Ia juga boleh dihasilkan oleh model Ferulst yang sederhana yang menggambarkan pertumbuhan penduduk dalam persekitaran terhad, tertakluk kepada kehadiran generasi yang tidak diskret dan tidak bertindih. Pengesahan tentang dinamik huru-hara juga datang dari eksperimen makmal pada populasi serangga (RF Costantino et al., 1997. Dinamik huru-hara dalam populasi serangga), rangkaian makanan mikroba (L. Becks et al., 2005. Demonstrasi eksperimen kekacauan dalam makanan mikrob web) dan plankton (E. Benincà et al., 2008. Chaos dalam percubaan jangka panjang dengan komuniti plankton). Pemerhatian huru hara dalam alam jarang berlaku, dan hanya terhad kepada pemerhatian dinamika populasi tertentu (P. Turchin, S. P. Ellner, 2000. Hidup di hujung kekacauan: Dinamika penduduk Fennoscandian voles). Walau bagaimanapun, ini tidak boleh ditafsirkan sebagai jarang dinamika huru-hara: sangat sukar untuk mengesan, kerana tingkah laku yang luar biasa mungkin terjadi kerana bukan proses deterministik, tetapi kesan stokastik (rawak) yang melanggar perkembangan ekosistem yang kerap. Tetapi dalam beberapa tahun kebelakangan ini, kaedah matematik telah muncul yang membolehkan pengesanan kelakuan yang huru-hara walaupun dengan kehadiran bunyi luaran (lihat, contohnya, buku P. Turchin, 2003. Dinamika Penduduk Kompleks: Suatu Teori / Empirikal Sintesis).

Dan pasukan penyelidik antarabangsa dapat mengesan tingkah laku huru-hara dalam penggantian kitaran dalam komuniti zon pasang surut di tebing rizab Marin Laut Cape Rodney-Okakari Point di Pulau Utara New Zealand.Penggantian adalah proses yang boleh diperbaiki untuk menukar komuniti, di mana secara literal "menetapkan tahap" untuk yang lain. Contoh tipikal dari buku teks sekolah adalah memulihkan hutan rumput setelah kebakaran, bermula dari masyarakat rumput dan melalui beberapa pokok renek dan hutan. Biasanya penggantian adalah linear – dari peringkat perintis (awal) melalui siri (pertengahan) kepada klimaks (akhir). Komuniti klimaks berbeza kerana ia mampu menghasilkan semula (ia "menyediakan tanah" hanya untuk dirinya sendiri). Tetapi dalam sesetengah kes, komuniti klimaks tidak stabil dan sekali lagi memberi laluan kepada komuniti perintis, dengan itu mengembalikan ekosistem ke permulaan proses – dalam kes ini mereka bercakap mengenai penggantian kitaran. Mereka ditemui dalam ekosistem dengan kebakaran endogen yang kerap (contohnya, chaparral): pembakaran yang tidak dapat dielakkan dari komuniti klimaks menjadikan kitaran penggantian.

Keadaan yang sama diperhatikan di batu-batu zon pasang surut rizab yang dikaji (Rajah 1, B). Batu-batu yang terdedah secara besar-besaran dihuni oleh bebek laut Chamaesipho columna (krustacea yang tinggal di rumah yang melekat pada substrat pepejal). Menggali alga coklat tumbuh di atas itik marin Ralfsia cf. confusa. Kerang diselesaikan di alga dan itik. Xenostrobus pulextidak dapat menjajah batu kosong. Walau bagaimanapun, tidak seperti alga, kupang "tidak peduli" tentang jiran mereka, dan di bawah tekanan mereka itik laut mati. Krustasea dan alga yang mati terlepas dari substrat dan dibawa oleh ebbs dan aliran, dan dengan mereka – kupang. Dan pada akhirnya kita mempunyai batu-batu yang sama dengan yang semuanya bermula: ekosistem sedia untuk kitaran baru.

Data awal untuk kerja adalah hasil pemerhatian selama dua puluh tahun: setiap tiga puluh hari, para penyelidik mengumpul data mengenai bidang batu yang diduduki oleh masing-masing tiga jenis, serta bebas dari pengunjung di tapak eksperimen yang cukup besar (Gambar 1, C). Perlu diingat bahawa dalam kes ini, kehadiran penggantian kitaran dalam ekosistem tidak perlu membawa kepada kitaran bilangan penduduk: walaupun turun naik penduduk berlaku pada setiap batu tunggal, beberapa nilai purata dapat dibentuk di atas seluruh ruang. Walau bagaimanapun, dalam kes ini, ini tidak berlaku (Rajah 2). Penulis berkongsi tanggapan mereka: "Dalam beberapa tahun, batu-batu itu hampir sepenuhnya ditutupi dengan itik laut, sementara di lain-lain, alga kortikal atau kerang menguasai ekosistem" (sebagaimana mereka katakan, tidak ada tahun ke tahun). Analisis wavelet (lihat N. M. Astafieva, 1996)."Analisis wavelet: asas-asas teori dan contoh-contoh aplikasi") daripada siri masa yang diperolehi menunjukkan tempoh berkala dua tahun dalam dinamik semua pasangan spesis. Itik laut memerlukan dari enam bulan hingga setahun untuk mengisi batu-batu, dengan lag beberapa bulan diikuti oleh alga kortikal. Kuprum juga mengambil masa 6-12 bulan untuk membentuk penutup padat di rumah-rumah krustasea, dan setengah lagi setahun berlalu dari dominasi kupang untuk batu-batu yang terdedah, siap diselesaikan oleh itik laut.

Rajah. 2 Perubahan yang direkodkan dalam masa (dalam tahun): suhu (A) dan kawasan yang diduduki oleh itik marin (In), alga cortikal (Dengan), kerang (D), batu kosong (E). Gambar dari artikel dibincangkan di PNAS

Walau bagaimanapun, tempoh yang dikesan tidak disimpan dengan ketat: turun naik komposisi spesies komuniti sangat tidak teratur. Di sinilah keadaan huru-hara. Penulis kajian menilai ekspedisi Lyapunov (eksponen Lyapunov) yang mencirikan kelajuan penumpuan atau penyingkiran dua trajektori fasa dekat (trajektori dalam ruang fasa sistem, di mana setiap titik mewakili keadaan sistem, dan koordinat adalah parameter yang menggambarkan sistem; dalam kes ini, parameter adalah bidang batu, terlibat dalam pelbagai jenis).Kehadiran penunjuk positif Lyapunov menunjukkan bahawa perbezaan awal yang kecil di antara trajektori meningkat secara eksponen dengan masa dan trajektori berlainan – ini adalah tanda kelakuan yang huru-hara; negatif, sebaliknya, mencadangkan bahawa perbezaan yang sedia ada dilicinkan dari masa ke masa – trajektori mendekati satu sama lain. Penunjuk Lyapunov global, dianggarkan selama dua puluh tahun pemerhatian, ternyata positif: +1.1 tahun-1. Walau bagaimanapun, perbezaannya daripada sifar ternyata tidak penting. Tetapi indikator Lyapunov tempatan, yang dianggarkan dengan tempoh 180 hari, turun naik dengan ketara, sering menjadi ketara lebih tinggi daripada sifar (Rajah 3).

Rajah. 3 Dinamik perubahan penunjuk Lyapunov tempatan dikira lebih daripada 180 hari selang. Penunjuk positif menunjukkan peningkatan dalam perbezaan kecil dalam komposisi komuniti, satu negatif menunjukkan penurunannya. Gambar dari artikel dibincangkan di PNAS

Untuk lebih memahami dinamik penggantian yang diselidiki, saintis memodelkan sistem menggunakan model tampalan penghunian yang mudah. Model menggambarkan perubahan dalam bahagian jumlah kawasan yang diduduki oleh masing-masing tiga spesies, dan hasil dari anggapan bahawa keseluruhan kawasan terdiri dari sejumlah besar tempat individu, masing-masing yang dapat diduduki oleh hanya satu individu.Model ini nampaknya hampir mungkin paling mudah: ia tidak mengandungi sebarang anggapan yang lebih rumit tentang sifat pengaruh satu spesies pada yang lain. Satu-satunya komplikasi adalah kesan suhu ke atas mortaliti alga dan kupang kortikal yang ditambah kepada model: pemanasan, semakin banyak kematian mereka (diketahui bahawa dalam haba organisma ini mati daripada mengeringkan). Fluktuasi suhu diri mereka dijelaskan oleh sinusoid sederhana (dalam Rajah 2, A, dapat dilihat bahawa suhu berubah secara kerap, berbeza dengan bilangan spesies).

Malah seperti model mudah cukup menggambarkan masyarakat. Sekiranya tidak ada anggapan tentang kesan suhu ke atas mortaliti, sistem ini menunjukkan ayunan yang lembap dengan tempoh kira-kira 1.5 tahun dan akhirnya datang ke keadaan pegun (Rajah 4, AF): kawasan-kawasan yang diduduki oleh setiap spesies mencapai nilai yang stabil dan kemudian tidak berubah . Tetapi pengenalan biasa (agak diramalkan!) Perubahan suhu menyebabkan kelakuan kacau (Rajah 4, G-L). Analisis wavelet dari ayunan yang ditunjukkan oleh model menunjukkan bahawa, seperti dalam realiti, tempoh kira-kira dua tahun menonjol; Penunjuk Lyapunov global adalah hampir dengan nilai sebenar yang diamati (+0.82 tahun-1), dan dalam kes ini juga jauh berbeza dari sifar (pemerhatian dan model adalah set data yang berbeza, dan dalam kes kedua, adalah mungkin untuk menyempitkan dengan ketara julat nilai yang mungkin). Pada masa yang sama, indikator Lyapunov tempatan, dalam kenyataannya, juga "melompat" antara nilai-nilai positif dan negatif. Penulis menganggap hasil simulasi itu sebagai petunjuk bahawa tingkah laku huru-hara sebenarnya berlaku dalam ekosistem yang mereka pelajari, dan bukan "jalan panjang untuk keseimbangan," yang ditemui oleh penyelidik pada awalnya.

Rajah. 4 Dinamik perubahan dalam komposisi komuniti dalam "model tempat kerja." Tanpa fluktuasi suhu, model itu datang ke keadaan pegun (AF). Menunjukkan dinamik perubahan dari semasa ke semasa: suhu (A) dan jumlah itik marin (B), alga cortikal (Dengan), kerang (D), batu kosong (E), serta potret fasa sistem (F). Setiap titik dalam potret fasa menggambarkan keadaan ekosistem, yang dicirikan oleh satu set kawasan batu yang diduduki oleh kerang, diduduki oleh itik marin dan bebas dari organisma (kawasan yang diduduki oleh alga kortikal secara unik ditentukan dari data ini); lintasan (ditandakan garis biru dengan anak panah merah) menunjukkan bagaimana komposisi ekosistem akan berubah dari semasa ke semasa. Di hadapan variasi bermusim, model mempamerkan kelakuan kacau (GL, graf menunjukkan parameter yang sama seperti di lajur kiri). Gambar dari artikel dibincangkan di PNAS

Walau bagaimanapun, penduduk batu pantai tidak menunjukkan kekacauan sebenar: sistem beralih dari semasa ke semasa dari rejim yang huru-hara kepada satu yang menstabilkan dan sebaliknya. Sistem biologi yang, seperti ini, "di pinggir huru-hara," telah diketahui sebelum ini, tetapi mereka tidak pernah dipunyai oleh banyak komuniti spesis.

Perlu diingat bahawa impak luaran tetap, bukan bunyi bising rawak, mendorong ekosistem kepada kelakuan kacau (memperkenalkan turun naik suhu harian secara rawak dan tidak bermusim tidak mengubah keputusan) atau kesan bencana yang tidak teratur. Sebagai contoh, di beberapa komuniti pesisir yang lain, ciri-ciri kejayaan berterusan timbul kerana ribut mengambil penempatan lembu (lihat R. T. Paine, S. A. Levin, 1981). Landskap Intertidal: Gangguan dan dinamik corak.). Tetapi dalam kes ini, kupang membentuk lapisan terlalu nipis untuk memberikan ketahanan yang ketara kepada air – walaupun selepas ribut terkuat, mereka tidak mendedahkan sebarang kerosakan.

Pemerhatian jangka panjang sedemikian (ingat bahawa kerja menggunakan data selama dua puluh tahun!) Perlu untuk pemahaman yang lebih baik tentang bagaimana ekosistem berfungsi. Lagipun, matematik dari ekologi meramalkan untuk masa yang lama kewujudan kelakuan huru-hara dalam pelbagai sistem – tetapi hanya sekarang ia telah benar-benar ditunjukkan. Model matematik sedikit kos, sehingga ia menunjukkan bahawa ia berkaitan dengan realiti. Kajian mengenai dinamik ekosistem ekosistem bukan hanya pengetahuan teoritis, adalah perlu untuk meramalkan kesan manusia ke alam, termasuk untuk meningkatkan keberkesanan langkah-langkah perlindungan alam sekitar. Tidak selalunya terdapat "keseimbangan ekologi" yang terkenal – jika, tentu saja, untuk memahami hanya sebagai kebolehubahan.

Sumber: Elisa Benincà, Bill Ballantine, Stephen P. Ellner, dan Jef Huisman. Fluktuasi spesies yang dikekalkan oleh penggantian kitaran di pinggir kekacauan // Prosiding Akademi Sains Kebangsaan. 2015. V. 112. № 20. P. 6389-6394.

Sergey Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: