Bagaimanakah gill itu cincang?

Bagaimanakah gill itu cincang?

Vladimir Malakhov, Olga Ezhova
"Alam" №10, 2016

Mengenai pengarang

Vladimir Vasilievich Malakhov – Ahli Gabungan Akademi Sains Rusia, Ketua Jabatan Zoologi Invertebrate, Fakulti Biologi, Moscow State University MV Lomonosova, Ketua Makmal Biologi Invertebrata Marin Universiti Persekutuan Timur Jauh (Vladivostok). Kepentingan penyelidikannya adalah anatomi komparatif, embriologi, dan phylogeny invertebrata.

Olga Vladimirovna Ezhova – Calon Sains Biologi, Profesor Madya jabatan yang sama, ahli kakitangan makmal yang sama. Pakar dalam bidang morfologi dan organisasi halus pernafasan usus, bintang laut, ofiur dan holothurians; terlibat dalam kajian evolusi ambulacra, morfologi, anatomi mikroskopik dan ultrastruktur semi-kord, echinoderms dan chordates.

Semua sedar betapa angsa seperti ikan tebal (contohnya, dalam pike atau perch) – mereka disembunyikan oleh penutup tulang. Dalam ikan kartilaginous (jerung dan sinar) gill slits boleh dilihat dari luar, mereka secara langsung menyambung usus anterior dengan persekitaran luaran (Rajah 1, a b). Dalam vertebrata jaws yang lebih primitif (contohnya, dalam lampreys), ini adalah kantong insang – usus besar metamia usus, yang membuka ke dalam persekitaran luaran dengan satu siri lubang bulat di sisi badan (Rajah 1 dalam).

Rajah. 1. Gill dicincang dalam ikan kartilaginous (ikan hiu paus – a dan manti – b), wakil moden maxillary – sungai lamprey (dalam; di sebelah kanan – gambarajah potongan hadapan lamprey, di mana kantong insang endodermal dapat dilihat) dan insang korda yang lebih rendah: lancelet (g), ascidian (d), tong (e). Foto dari laman web: funniestmemes.com, discoverymaldives.com, tumblr.com, faculty.baruch.cuny.edu

Gill slits tidak hanya vertebrata, tetapi juga subtipe lain seperti chordates. Dalam lancelets (haiwan kecil benthic menyerupai ikan kecil yang tergolong dalam subtipe yang tidak biasa), celah gill adalah satu siri lebih daripada beratus-ratus lubang metameric menembusi tiub usus di bahagian anterior tubuh (Rajah 1, g). Terdapat gill slits dan subtype lain binatang kordat – tunicates, yang dipanggil kerana badan mereka tertutup dalam shell yang diperbuat daripada bahan khas tunicin, sama dengan selulosa. Di antara kumpulan itu adalah organisma sessile – ascidian (Rajah 1, d), serta haiwan terapung di dalam tiang air – tong, salpa, pemadam api dan lampiran (Rajah 1, e). Semua chordates fosil juga mempunyai cincang gill (Rajah 2).

Rajah. 2 Chordae fosil dengan cincang gill: a – Didazoon haoae (Kemboja awal),b – Haikouichthys ercaicunensis (Kemboja awal), dalam – Metaspriggina walcotti (tengah Kemboja) g – Astraspis desiderata (late Ordovician), d – conodonts (Ordovic-Devon), e – Jamoytius (Ordovician-Silurian). Gambar dari tapak: spinops.blogspot.ru, anthropology-news.org, tumblr.com, dinopedia.wikia.com, pvsm.ru

Dalam chordates, gill slits berfungsi bukan sahaja untuk bernafas, tetapi juga untuk penapisan, yang membolehkan penyingkiran objek makanan kecil dari air. Ini adalah cara bukan sahaja makanan shell dan lancetas, tetapi juga banyak ikan, termasuk yang terbesar dari mereka, hiu paus (lihat rajah 1, a).

Evolusi slits gill adalah salah satu bab yang paling menarik dalam anatomi komparatif haiwan vertebrata. Menurut K. Gegenbauer, A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen dan ahli anatomi komparatif lain abad XIX-XX, perkembangan struktur yang paling penting dalam radang maxillary, organ deria dan sistem peredaran darah dikaitkan dengan celah insang. Tetapi walaupun begitu, setakat ini dalam zoologi tidak terdapat hipotesis yang berbeza yang menjelaskan bagaimana organ-organ misterius yang aneh itu timbul – cincin gila metamerik, secara langsung menghubungkan rongga usus endodermal dengan persekitaran luaran.

Evolusi gila cincang dalam vertebrata

Rajah. 3 Evolusi gerbang insang di vertebrata: kuning menunjukkan rawan labial, merah – Gerbang maxillary, ungu – gerbang submandibular dan derivatifnya, dalam warna biru – gerbang gill dari slang gill posterior dan alat submandibular ([1, 2], sebagaimana yang dipinda)

Dalam vertebrata, sliced ​​gill mempunyai kerangka kartilaginous atau tulang belakang – lengkungan gila (Rajah 3). Salah satu ars depan kebanyakan vertebrata telah mengubah fungsinya – ia telah berubah menjadi rahang, berkat yang semua vertebrata jawbred moden (kecuali untuk lampreys dan mixin) mempunyai keupayaan untuk merebut, menggigit dan mengunyah mangsa. Di belakang gerbang maxillary adalah gerbang submandibular yang dipanggil. Di antara kedua-dua arka ini dalam ikan kartilaginus (contohnya, jerung) bahkan terdapat cincin insang yang sempurna, pemercik. Dalam kebanyakan ikan, gerbang submandibular menyediakan sambungan mudah alih rahang ke tengkorak. Rahang digantung dari bawah ke kotak tengkorak dengan bantuan penggantungan "penggantungan" (dalam bahasa Latin tulang rawan atau tulang ini dipanggil hyomandibulare).

Dalam vertebrata, gill slits dan arka darah saling berkait (Rajah 4), kerana insang adalah organ utama pertukaran gas: darah yang miskin dalam aliran oksigen ke dalamnya, di dalamnya ia diperkaya dengan oksigen dan kemudian membawa ke semua organ binatang itu.

Rajah. 4 Evolusi arteri darah insang di vertebrata akuatik dan terestrial ([2], sebagaimana yang dipinda)

Dalam vertebrata terestrial, tidak ada celah gill dalam keadaan dewasa, tetapi unsur-unsur kerangka insang secara semula jadi dipelihara. Dalam haiwan (amfibia), rahang atas tumbuh ke tengkorak. "Pendants" dibebaskan dari fungsi melampirkan rahang ke tengkorak dan memperoleh fungsi baru: mereka bertukar menjadi ossikel pendengaran – anisir, dan rongga rohani menjadi rongga telinga tengah. Tangkai insang gill berikutnya berubah menjadi radas hyoid, tulang rawan tiroid, laring dan rawan trakea. Arteri darah Gill dari vertebrata akuatik berubah dari tanah ke dalam saluran utama sistem peredaran darah – arteri karotid, gerbang aorta dan arteri pulmonari (Rajah 4).

Malah dalam perkembangan embrio cili insang manusia diletakkan. Rudimen kartilagin dari gerbang insang memberikan elemen yang paling penting dari rangka manusia – rahang, ossikel pendengaran, proses styloid tulang temporal dan tulang rawan laring. Apa-apa kecacatan dalam perkembangan gill slits membawa kepada kerosakan dan kematian yang tidak dapat dipulihkan oleh embrio manusia (Rajah 5). Jadi kita boleh mengatakan bahawa tanpa mereka seorang lelaki tidak akan menjadi lelaki.

Rajah. 5 Transformasi gerbang insang embrio manusia; dalam nombor bilangan gerbang insang ditandakan ([3], seperti yang dipinda)

Semua ini menunjukkan berapa banyak elemen struktur badan vertebrata yang lebih tinggi, termasuk manusia, berasal dari celah gill. Sementara itu, asal mereka masih menjadi misteri yang tidak dapat diselesaikan dari morfologi evolusi haiwan. Sesungguhnya, bagaimana seseorang dapat membayangkan asal-usul lubang yang banyak menyambung usus dengan persekitaran luaran? Atas sebab apakah lubang tersebut boleh timbul? Apa organ yang boleh menimbulkan celah insang? Apakah fungsi utama mereka? Bukan sahaja tidak ada jawapan kepada soalan-soalan ini, tetapi, sebenarnya, mereka tidak pernah meletakkan – nampaknya kita terlalu terbiasa dengan fakta bahawa gill slits wujud sebagai tanda ciri jenis kord, dan tidak ada apa-apa untuk bertanya mengenainya. Untuk cuba menjawab persoalan mengenai asal-usul calang gill, perlu untuk melampaui jenis kord.

Gill cincang haiwan secondroar

Rajah. 6 Echinoderms fosil Cothurnocystis elizae (Calcichordata) [6]. Anak panah menunjukkan cincin metamartik

Chordates termasuk dalam komposisi haiwan berakar menengah, salah satu cabang phylogenetic utama haiwan simetri dua hala,yang awalnya menjadi terpencil dari akar tunggal bilaterium [4]. Dua jenis lain dalam komposisi lalat menengah ialah poluhordovye dan echinoderms. Mengikut konsep moden berdasarkan data filogenetik molekul, echinoderms dan semi-chordae adalah jenis berkaitan yang membentuk klad Ambulacralia. Kami perhatikan bahawa buat pertama kalinya, ahli biologi Rusia yang terkenal I. I. Mechnikov [5] menunjukan kedekatan filogenetik echinoderms dan poluhordovykh [5], yang memperkenalkan nama Ambulacralia ke dalam penggunaan saintifik.

Echinoderms meluas di lautan dan laut di planet ini. Ini adalah starfishes, landak laut, burung hantu snaketail, timun laut dan teratai laut. Tiada gill echinoderm moden tidak berfungsi. Walau bagaimanapun, haiwan ini mempunyai kerangka kalkulus, dan nenek moyang mereka, jadi rekod fosil fosil terkenal. Ternyata echinoderms yang paling kuno yang diperuntukkan kepada Calcichordata subtipe, atau Carpozoa, mempunyai siri lubang [6], yang dianggap sebagai homolog dari cacing vertebrata (Rajah 6).

Rajah. 7 Struktur usus (di sebelah kiri) dan haiwan bersayap

Poluhordovye – juga haiwan laut. Struktur jenis ini terdiri daripada dua kumpulan, sangat berbeza antara satu sama lain – pernafasan usus dan saber sayap. Pernafasan usus adalah cacing laut yang agak besar yang tinggal di kedalaman bawah tanah.Di pantai Brazil dalam kehidupan jalur pasang surut Balanoglossus gigasyang mencapai panjang 2 m. Pengajian tahun-tahun kebelakangan ini telah menunjukkan bahawa pada kedalaman yang besar (lebih daripada 2 km) dari Lautan Dunia terdapat fauna yang kaya dan pelbagai pernafasan usus [7, 8]. Tubuh individu dewasa dibahagikan kepada tiga bahagian: batang otot, kolar di mana mulut terletak, dan badan yang panjang, di depannya terdapat banyak (sehingga 200 pasang) percikan cili metamerik (Gambar 7). Sayap-sayap adalah organisma kolonial kecil. Pada bahagian kolar mereka membawa tentakel dengan mana mereka mengumpul makanan – penggantungan organik kecil. Wingberry juga mempunyai cincang gill, tetapi terdapat beberapa daripada mereka – satu atau dua pasang (lihat Rajah 7).

Rajah. 8 Tiga jenis haiwan sekunder. Dalam setiap jenis terdapat wakil-wakil dengan banyak celah gill.

Oleh itu, celah gill berada dalam haiwan dari ketiga-tiga jenis yang merupakan sebahagian daripada putaran sekunder (Rajah 8). Ini bermakna, kemungkinan besar celah insang itu diwarisi dari nenek moyang yang kedua. Para ahli biologi memanggil tanda-tanda seperti yang diwarisi dari sinapomorphia leluhur bersama. Kita boleh dengan tegas menegaskan bahawa slit insang adalah sinapomorphy yang paling penting bagi haiwan bergerak sekunder.

Asal giling cincang

Untuk cuba memahami asal-usul calang gill, adalah perlu untuk memahami bagaimana ia disusun dalam haiwan bertanda bawah sekunder yang lebih rendah, iaitu, pada bahagian semi-korda. Pertimbangkan organisasi alat insang pada contoh usus tipikal. Di bahagian anterior rantau batang, usus ditikam di kedua belah pihak dengan gill slits, yang berbentuk tapisan kuda. Mereka tidak membuka secara langsung kepada persekitaran luaran, tetapi kepada kantong insang, yang merupakan usus halus. Dan karung insang sudah disambungkan ke persekitaran luaran oleh liang metamerik yang terletak di sisi badan (Rajah 9).

Rajah. 9 Peranti alat insang pernafasan usus (mengikut [9], sebagaimana yang dipinda). Kantong insang kedua dibuka sebahagiannya dan celah gill kelihatan.

Pasangan pertama kantung gill mempunyai struktur khas. Mereka membuka sepasang gill pertama, dan pada masa yang sama mereka membuka organ-organ ekskresi (nephridium), membawa produk-produk pertukaran dari kolar. Oleh itu, pasangan pertama kantong insang melakukan fungsi dua – pernafasan dan ekskresi. Seperti penggabungan Nephridians dan insang gill pertama dalam pernafasan usus membolehkan kita mencadangkan hipotesis asal celah percikan metameric dari organ-organ excretory metameric,yang pada asalnya terletak di setiap segmen badan nenek moyang yang berakar menengah [10].

Data moden mengenai filogeni kerajaan haiwan menunjukkan bahawa nenek moyang biasa haiwan simetri dua hala adalah organisme metamerik yang kompleks [4]. Rongga badan menengah organisme seperti itu adalah metamerna, iaitu, ia dibahagikan kepada segmen oleh dinding partisi – pelesapan. Dalam setiap segmen terdapat sepasang gumpalan sisi usus (diverticula) dan sepasang organ-organ ekskresi – keseluruhan produk. Corong integral sentiasa terletak pada pembubaran, dan saluran dan liang ekskresi terletak di segmen yang bersebelahan. Nenek moyang semacam itu menimbulkan haiwan primordial (cacing cincin, moluska, arthropods, dan sebagainya), dan yang kedua (Rajah 10, a).

Rajah. 10 Hipotesis asal gill slits sebagai hasil daripada gabungan organ-organ perkumuhan metamerik dengan poket metamerik usus. Penjelasan dalam teks

Mengikut hipotesis kami, nenek moyang organ-organ keluaran sekunder yang disambungkan ke poket usus (Rajah 10, b). Akibatnya, sepasang organ kompleks yang terbentuk dalam setiap segmen, yang termasuk poket usus dan organ-organ ekskresi.Setiap organ tersebut mempunyai tiga lubang: corong organ ekskresi, celah yang membawa kepada usus, dan lubang dalam persekitaran luaran (Rajah 10, b). Sambungan semacam ini memberi manfaat kepada haiwan yang memimpin gaya hidup burrowing (seperti pernafasan usus moden) atau hidup di dalam tiub (seperti wadah moden). Apabila seekor haiwan menggali ke dalam sedimen, produk metabolik diekskresikan melalui usus, dan ketika keluar dari tanah melalui bukaan luar ke dalam air.

Perhatikan bahawa kebanyakan haiwan burrowing mengurangkan sekatan antara segmen. Sebab-sebab kebohongan ini dalam fakta bahawa menggali invertebrata seperti cacing, sebagai peraturan, menggunakan kaedah hidraulik lokomotif untuk pergerakan di ketebalan bumi, sementara cairan rongga dipam sepanjang paksi haiwan. Pemisahan di antara segmen mengelakkan ini dan oleh itu dikurangkan, selalunya bersama dengan nephridium yang disokong oleh mereka.

Dalam pernafasan usus moden, hanya sepasang gill slits yang pertama sepadan dengan organisasinya kepada organ kompleks yang ada di kalangan nenek moyang sekunder dalam semua segmen (Rajah 9, 10, dalam). Ia mempunyai semua yang anda perlukan: corong organ-organ ekskresi,membuka ke dalam segmen sebelumnya (bahagian kolar), diverticulum usus (kantung cawangan pertama) dan membuka kepada persekitaran luaran. Diverticula usus segmen berikutnya hilang corong organ-organ ekskresi, hanya menyimpan dua bukaan – dalam usus dan dalam persekitaran luaran (Rajah 10, dalam).

Kemunculan lubang yang menghubungkan diverticula usus dengan persekitaran luaran, membolehkan organ kompleks hipotetis berfungsi dua fungsi – dan ekskresi, dan pernafasan. Ini agak jelas bagi pasangan pertama kantung insang pernafasan moden. Bagaimanapun, ternyata, dalam haiwan ini dinding-dinding lain kantong insang juga mengekalkan fungsi perkumuhan. Dari sisi coelom, mereka dikelilingi oleh sel-sel ekskresi khusus – podosit, yang memberikan ultrafiltrasi dari coelom ke rongga kantung insang [11].

Hipotesis kami membolehkan kami untuk mengesan hubungan organ-organ tertentu binatang-binatang yang sekunder yang terbalik – gill slits – dengan organ-organ metamerik yang terdapat dalam haiwan lain yang bersifat simetris, iaitu produk bersama metameric dan diverticulums usus metameric.Hipotesis ini menerangkan sifat endodermal kantong insang dalam kedua-dua separa kord dan chordates yang lebih rendah, sehingga jawless moden, lamprey. Tidak mungkin untuk menganggapnya tidak sengaja bahawa karung gill dan gill cincin mengekalkan fungsi kelumpuhan mereka – bukan sahaja dalam semi-chordian, tetapi juga dalam vertebrata. Adalah diketahui bahawa kantung insang dari lampreys dan insang ikan tidak hanya melakukan pernafasan, tetapi juga fungsi ekskresi [12].

Sebagai kesimpulan, kami menganggap bahawa perlu dicatat bahawa hipotesis yang dicadangkan, walau bagaimanapun banyak penulis ingin, tidak sepenuhnya baru. Kembali pada tahun 1875, ahli biologi Jerman yang luar biasa, pengasas Pusat Zoologi Neapolitan yang terkenal di dunia, Anton Dorn, menyatakan pandangan yang sangat dekat. Dia menganggap bahawa leluhur chordates metameric mempunyai gabungan nephridia metameric dan hasil metamorfosis usus, yang terhubung dengan persekitaran luaran dan menimbulkan celah gill: kita akan mewujudkan hubungan usus dengan persekitaran luaran yang kita telah diulas, sebagai tambahan kepada lisan dan dubur. Kami telah mencadangkan di atas bahawa hubungan telah ditubuhkan di antara organ-organ segmental dan usus – adalah mungkin bahawa hubungan ini disebabkan atau sekurang-kurangnya disokong oleh pembentukan usus usus ". [13] Pengecualian tidak memperhatikan hipotesis yang menarik Dorn, mungkin kerana pengarang menyatakan idea ini, dengan cara yang berbeza, ketika membincangkan isu-isu lain, dan tidak memberikannya dengan ilustrasi. Hipotesis Dorn telah dilupakan selama hampir satu setengah abad, tetapi "masa adalah orang yang jujur," seperti yang dikatakan Pierre Augustin Beaumarchais dalam " Figaro ", dan masa, seperti yang kita lihat, memberikan hipotesis Dorn kehidupan kedua pada abad ke-21.

Kerja ini disokong oleh Yayasan Sains Rusia. Projek 14-50-00034.

Sastera
1. Severtsov A.N. Undang-undang evolusi morfologi. M.; L., 1939.
2. Schmalhausen I. I. Asas anatomi komparatif haiwan vertebrata. M., 1947.
3. Shubin N. Ikan Batin Anda: Perjalanan ke dalam Sejarah Manusia 3.5-Bilion Tahun. Pantheon 2008. [Shubin N. Inner fish. Sejarah tubuh manusia dari zaman purba hingga hari ini / Trans. dari bahasa Inggeris P. Petrov. M., 2010.]
4. Malakhov V.V. Revolusi dalam zoologi: sistem baru bilaterium // Alam. 2009. № 3. S. 40-54.
5. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139-143, 153-157.
6. Jefferies R. P. S., Brown N. A., Daley P. E. J. Phylogeny daripada Chordates dan Echinoderms Acta Zool. (Stockh.). 1996. V. 77. № 2.R. 101-122.
7. Holland N. D., Clague D. A., Gordon D. P. et al. Hipotesis 'Lophenteropneust' mengenai hemichordat laut baru // Alam. 2005. V. 434. P. 374-376. DOI: 10.1038 / nature03382.
8. Priede I. G., Osborn K. J., Gebruk A. V. et al. Pemerhatian terhadap cacing acorn torquaratorid (Hemichordata, Enteropneusta) dari Atlantik Utara dengan Biologi invertebrat. 2012. V. 131. № 3. R. 244-257. DOI: 10.1111 / j.1744-7410.2012.00266.x.
9. Balser, E. J., Ruppert, E. E. Struktur, ultrastrusture, dan fungsi buah pinggang dalam Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta) termasuk Acta zool. (Stockh.). 1990. V. 71. P. 235-249.
10. Ezhova O. V., Malakhov V. V. Hipotesis nephridial asal celah insang // J. Exp. Zool: (Mol. Dev Evol.). 2015. V. 324B. R. 647-652. DOI: 10.1002 / jez.b.22645.
11. Pardos F., Benito J. Struktur halus dari kantung cawangan Glossobalanus minutus (Enteropneusta) dengan rujukan khas kepada podosit / Arch. Biol. 1988. No 99. R. 351-363.
12. Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologi vertebrata. Bahagian 1: Chordates yang lebih rendah, jawless, ikan, amfibia. M., 1979.
13. Dohrn A. Der ursprung der wirbelthiere und das princip des functions wechsels. Genealogische skizzen. 1875. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. R. 10-17. [Dorn A. Asal vertebrata dan prinsip perubahan fungsi / Trans dengannya. B.I. Balinsky. M.; L., 1937. S. 104-105, 112.]


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: