Terdapat lebih daripada dua ratus gen gen haiwan yang telah dibaca sepenuhnya • Sergey Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Genetik, Evolusi

Bacalah sepenuhnya genom haiwan yang sudah lebih daripada dua ratus

Rajah. 1. Data genetik pada latar belakang pokok evolusi moden haiwan. Bollards vs nama jenis menunjukkan bilangan spesis: biru – diramalkan biru – benar-benar diterangkan, kuning – spesies yang mempunyai sekurang-kurangnya beberapa data genetik molekul merah – spesies yang telah membaca genom penuh. Ilustrasi artikel dalam perbincanganPendapat Semasa dalam Genetika & Pembangunan

Perbandingan genom yang lengkap adalah kaedah yang paling penting untuk mengkaji evolusi, yang telah tersedia untuk ahli biologi sejak tahun 1995. Sehingga kini, 212 genom haiwan multiselular telah dibaca sepenuhnya. Ini telah memungkinkan untuk membuat beberapa kesimpulan umum – sebagai contoh, untuk membina sebahagian kecil genom nenek moyang biasa yang sama, dan juga untuk menganggarkan kadar gen baru ciri-ciri genom moden, yang hanya ciri-ciri kumpulan individu yang sistematik.

"Perbandingan genom lengkap adalah satu-satunya cara untuk membina semula evolusi yang memenuhi penyelidik," tulis bioinformatik terkenal Eugene Koonin dalam bukunya "The Logic of Case". Orang boleh tidak bersetuju dengan sifat kategori pernyataan ini, tetapi ini juga adalah kebenaran tentang perkara yang paling penting.Perbandingan genom lengkap adalah satu kaedah yang telah memberi peluang kepada para ahli biologi untuk melihat proses evolusi.

Masa membandingkan genom penuh bermula pada tahun 1995, apabila makmal Craig Venter (John Craig Venter) menerbitkan hasil membaca genom bakteria influenza hemofilik. Haemophilus influenzae (R. D. Fleischmann et al., 1995. Penjujukan rawak dan pemasangan rawak keseluruhan-genom Haemophilus influenzae). Dalam setahun, beberapa genom bakteria dan satu eukaryotik, genom ragi, dibaca. Saccharomyces cerevisiae. Mereka boleh dan harus dibandingkan, membangunkan teknik untuk ini, memperbaiki corak pembukaan. Dalam beberapa tahun, sains baru dilahirkan – genomik komparatif, seperti anatomi perbandingan yang berkembang pada abad ke-18.

Beberapa minggu yang lalu, ahli biologi Amerika Casey Dunn dan Joseph F. Ryan mengeluarkan ringkas – pada lima muka surat – gambaran keseluruhan data yang diperoleh daripada genom lengkap haiwan multiselular yang sedang dibaca. Terdapat banyak daripada mereka yang dapat membuat kesimpulan pertama mengenai evolusi genetik haiwan secara keseluruhan.

Dunn dan Ryan mendefinisikan subjek minat mereka dengan jelas: makroevolusi genom nuklear. Fasal makroevolusi bermakna bahawa kita kini berminat dengan perbezaan genom antara kumpulan besar organisma,dan bukannya yang boleh ditemui di antara spesies yang sama, dan terutamanya tidak intraspecific. Klausa genom nuklear bermaksud bahawa kita tidak menganggap, sebagai contoh, DNA mitokondria (yang juga sangat menarik untuk dikaji, tetapi ini adalah topik khas). Jadi, apa yang kita tahu tentang genom nuklear haiwan?

Nombor kering pertama. Pada masa penerbitan artikel oleh Dunn dan Ryan, bilangan genom haiwan yang telah dibaca sepenuhnya adalah 212 (walaupun dalam masa yang singkat sejak itu, mungkin ada lebih banyak lagi). Difahamkan bahawa setiap genom adalah spesies yang berasingan. Dua ratus dan dua belas spesies adalah kurang daripada dua ratus peratus daripada jumlah spesies haiwan moden, iaitu kira-kira 1.5 juta. Di samping itu, kumpulan haiwan yang berbeza diwakili dalam sampel ini sangat tidak sekata. Pertama, 83% daripada genom yang dibaca adalah vertebrata. Kedua, terdapat kecenderungan yang jelas terhadap haiwan dengan genom kecil, yang secara teknikalnya lebih mudah berfungsi. Ingatlah bahawa saiz genom haiwan yang berbeza mungkin berbeza dengan tiga pesanan magnitud, iaitu ribuan kali (lihat Genom amfibia caudate adalah besar dari awal, Elementy, 06.24.2015).Pemilik genom gergasi, contohnya, lungfish, perlu menunggu giliran mereka untuk sementara waktu.

Walau bagaimanapun, semua cawangan evolusi besar haiwan dilindungi oleh sampel moden, supaya ia dapat dianggap cukup mewakili (Rajah 1).

Jelaskan kenyataan ini. Terdapat tujuh cawangan besar di pokok evolusi, tanpa menyebut di mana tidak ada satu ceramah tentang kerajaan haiwan yang lengkap (kecuali, tentu saja, mereka mahu menutupinya secara keseluruhan). Ini adalah sponges, ctenophores, lamellar, chamfering, molting, spiraling dan rotary sekunder. Oleh itu, dalam semua cawangan ini, tanpa pengecualian, terdapat wakil-wakil yang genom penuh telah dibaca dan dimasukkan ke dalam pangkalan data elektronik. Di kebanyakan cawangan – dan tidak satu demi satu.

Semua genom haiwan adalah lebih serupa dengan satu sama lain daripada yang diharapkan, berdasarkan perbezaan luar dari pemiliknya. Contohnya, saiz genom sangat lemah berbanding dengan kerumitan organisma. Sudah tentu, merujuk kepada "kerumitan" dalam biologi, kita sentiasa perlu menetapkan bahawa konsep itu abstrak dan sukar untuk ditakrifkan. Tetapi dengan pemahaman apa-apa, tidak ada keraguan, sebagai contoh, seseorang, yang sistem saraf sahaja mempunyai 86 bilion neuron, lebih rumit daripada ulat bulu. Caenorhabditis elegansyang mempunyai 302 neuron. Dalam era pra-genom, dicadangkan bahawa manusia mempunyai kira-kira 140 ribu gen, tetapi kini jelas bahawa terdapat hanya 20-25 ribu (lihat A. Panchin, 2015. Berapa banyak serpihan dalam DNA kita?). Dan bilangan gen dalam cenorabditis adalah 19,735 (L. D. W. Hillier et al., 2005). Genomics in C. elegans: Begitu banyak gen, seperti cacing kecil). Dari segi bilangan gen, lelaki dan cenorabditis berbeza sedikit daripada satu sama lain.

Mana-mana genom boleh dicirikan oleh dua parameter utama: saiz genom (C) dan bilangan gen (G). Saiz genom diukur dalam pasangan nukleotida, bilangan gen – hanya dalam kepingan. Ia diketahui secara meluas bahawa saiz genom boleh sangat banyak – dengan arahan magnitud – berbeza dalam organisma yang jelas dekat dengan kerumitan ke struktur badan (contohnya, dalam amfibia tailed dan tailless). Fenomena ini dipanggil "paradoks nilai C".

Tetapi dengan jumlah gen adalah sebaliknya. Seringkali kira-kira yang sama (dalam mana-mana kes, setanding) dalam organisma, berbeza hampir semua tanda-tanda peranti badan, yang hanya dapat dipikirkan. Fakta ini dipanggil "paradoks nilai G" (M. W. Hahn, G. A. Wray, 2002. Paradoks g-nilai). Secara teorinya, ia boleh dijelaskan dengan cara yang berbeza, tetapi dalam mana-mana hal, ini adalah salah satu kesimpulan utama yang diambil dari membaca genom penuh. Dengan cara lain adalah mustahil untuk mengetahui bilangan gen.Contohnya, jika kita mengukur jumlah DNA dalam sel oleh kaedah kimia, kita segera mendapat maklumat mengenai saiz genom, tetapi adalah mustahil untuk membezakan gen dari urutan tidak kod (yang mana terdapat banyak genom eukariotik).

Satu lagi tugas yang tidak dapat diselesaikan tanpa kajian genom lengkap adalah pembinaan semula genom nenek moyang yang sama dari semua haiwan multiselular. Perbandingan genom haiwan yang berbeza, serta saudara-saudara uniselular mereka, menjadikannya mungkin pada dasarnya untuk menetapkan set gen gen yang sepatutnya dimiliki oleh nenek moyang ini. Pada masa ini, boleh dikatakan bahawa nenek moyang yang sama pada semua haiwan mempunyai sekurang-kurangnya 6289 keluarga gen yang berkongsi dengan beberapa sel tunggal, dan 2141 keluarga gen yang unik kepada haiwan (ingat bahawa keluarga gen adalah kumpulan gen yang berasal dari satu gen pendahulu dengan menggandakannya; lihat, sebagai contoh: Nenek-molekuk span mungkin lebih sukar daripada yang diharapkan, "Elemen", 10.27.2015. Ternyata bahawa leluhur haiwan yang sama mempunyai sekurang-kurangnya 8430 gen. Benar, ini adalah kes jika setiap keluarga gen terdiri daripada hanya satu gen, yang tidak mungkin.Malah, mungkin ada lebih banyak gen, tetapi masih nombor ini tidak memberikan titik rujukan. Dan dalam apa jua keadaan, mereka tidak muktamad – kerana analisis genom terus berlanjut.

Sesetengah penemuan berkaitan dengan gen tertentu dan protein. Sebagai contoh, protein melekat sel (molekul adhesi sel, CAM), yang memastikan kepatuhan dan interaksi sel antara satu sama lain, tidak sama sekali unik kepada haiwan – ia muncul dalam saudara sel tunggal kita, yang diperlukan, mungkin kerana kitar hayatnya yang kompleks (lihat H. Suga et al., 2013. The Capspora genom mendedahkan prasejarah haiwan uniselular kompleks). Tetapi banyak gen dan protein yang memberi isyarat intraselular untuk haiwan hanya unik.

Daripada genom nenek moyang biasa yang multigelular, secara semula jadi, mereka berlaku – dengan menyalin semula dengan perubahan – genom semua haiwan yang terselamat hingga zaman moden. Ini adalah bagaimana pokok evolusi cawangan terbentuk, yang kini kita lihat. Peristiwa-peristiwa yang mengubah genom dalam perjalanan evolusi sangat pelbagai: duplikasi pelbagai jenis, penyusunan susunan gabungan gen yang stabil (synteny), pendaraban atau kehilangan gen pelbagai keluarga, semua jenis penyisipan,pengubahsuaian kawasan pengawalseliaan DNA, pemindahan unsur genetik mudah alih, mengubah komposisi urutan berulang, seperti DNA satelit, dan banyak lagi. Semua peristiwa ini meninggalkan jejak yang bertindih antara satu sama lain. Mereka boleh didapati dan dibaca, dengan cara yang sama seperti yang anda dapati dan membaca jejak suntingan dalam teks biasa. Lagipun, genom juga merupakan teks (walaupun bukan teks sahaja, sudah tentu). Genom mana-mana haiwan mengandungi kronik keseluruhan perubahan, banyak yang boleh diiktiraf dengan tepat dan bertarikh. Seringkali ini berlaku walaupun kepada perubahan yang berlaku beratus-ratus juta tahun dahulu. Teks boleh menyimpan segala-galanya.

Kini diketahui secara luas bahawa "inventori" gen haiwan multiselular adalah sangat konservatif. Selalunya, gen yang sama digunakan untuk fungsi yang rapat pada manusia dan dalam makhluk yang mudah seperti cenorabditis yang sama. Bagaimanapun, ini bukan seluruh kebenaran. Dalam mana-mana genom eukariotik terdapat 10-20% gen yang tidak sama dengan mana-mana gen yang bersebelahan (dan mana-mana) kumpulan organisma (K. Khalturin et al., 2009. Lebih daripada hanya anak-anak yatim: gen gen yang tak disangkut taksonomi penting dalam evolusi? . Gen-gen tersebut sering dipanggil gen orphan, yang bermaksud bahawa mereka tidak dapat mencari gen leluhur.Walau bagaimanapun, lebih tepat untuk memanggil mereka taksonomi taksonomi gen (gen taksonomik terhad, TRG). Satu gen taksonomi adalah gen baru yang telah muncul dalam evolusi satu kumpulan organisma. Sebagai contoh, ada gen yang hanya wujud dalam vertebrata, hanya beberapa serangga, atau bahkan hanya tikus. Sememangnya, soalan menarik timbul di sini. Pertama, di manakah gen baru datang? Dan, kedua, apa fungsi biasa mereka?

Apabila ditanya di mana gen baru datang, jawapan yang paling biasa adalah mudah: gen baru datang dari yang lama. Contohnya, akibat duplikasi secara rawak, dua salinan gen dijana, pada mulanya mutasi mengumpul lebih perlahan, dalam kedua yang lebih cepat, sebagai hasilnya, salinan kedua secara perlahan menjadi gen baru dengan fungsi baru. Ini sememangnya satu mekanisme yang sangat kerap untuk mencipta gen baru, tetapi bukan satu-satunya. Rupa-rupanya, gen baru pada dasarnya dapat dibentuk dari kawasan-kawasan DNA yang semata-mata regulatori atau bahkan dari urutan tidak pengkodan (D. Tautz, T. Domazet-Loso, 2011. Asal evolusi gen yatim). Kadang-kadang peristiwa tambahan ditumpangkan pada ini, sebagai contoh, memasukkan ke dalam gen baru sekeping kecil yang lain, gen lama.Dengan cara ini, telah ditubuhkan bahawa gen "muda" biasanya menyandikan protein yang lebih pendek daripada yang "lama". Ternyata gen yang lama hidup, seperti itu, menumpuk beban yang terdiri daripada sisipan rawak – yang, bagaimanapun, boleh menjadi pilihan dan memperoleh fungsi baru. Walau bagaimanapun, pembentukan gen baru, seperti kebanyakan proses dalam biologi, tidak dapat dikurangkan kepada satu mekanisme. Terdapat beberapa mekanisme sedemikian, dan ia boleh digabungkan.

Mengenai fungsi gen tak taksonomi, mereka sangat pelbagai. Ia berkaitan dengan satu perkara: kebanyakan fungsi ini khusus untuk kumpulan haiwan ini dan tidak dijumpai di luarnya.

Contohnya, jenis spesis kloning, termasuk ubur-ubur dan polip (termasuk hidras dan karang), mempunyai set gen gen taksonomi yang tersendiri. Mungkin ciri yang paling menonjol dari haiwan-haiwan bertempur adalah sel-sel yang menyengat (cnidocytes) yang menghormati nama jenis ini. Cnidocytes adalah antara sel-sel yang paling kompleks yang terdapat dalam kerajaan haiwan. Dalam setiap cnidocyte terdapat benang menyengat dilipat dengan bahan beracun dan mekanisme lekukan.Cnidocytes sangat pelbagai, terdapat lebih daripada 30 jenis, tetapi tiada haiwan lain mempunyai sel-sel tersebut. Oleh itu, ternyata bahawa banyak gen, yang khusus hanya untuk benturan, dikaitkan dengan organel tertentu sel-sel yang menyengat. Sebagai contoh, seluruh kumpulan gen tersebut mengkodekan minicollagens – protein pendek yang unik yang merupakan sebahagian daripada dinding kapsul intraselular di mana benang menyengat terletak. Dalam satu spesies hydra air tawar, 41 gen didapati hanya aktif dalam sel-sel yang menyengat dan tidak sama dengan gen genetik jenis lain. Ternyata secara logiknya: gen baru memberikan inovasi evolusi, yang telah dimanifestasikan pada tahap organisme (Gambar 2).

Rajah. 2 Kadar kemunculan gen baru dalam genom nenek moyang tetikus rumah (Mus musculus)Drosophila Flies (Drosophila melanogaster) dan tumbuhan berbunga Arabidopsis thaliana. Pada setiap carta secara mendatar masa (dalam jutaan tahun yang lalu), dan menegak bilangan gen baru muncul secara purata dalam satu juta tahun. Gen baru di sini juga dipanggil gen pengasas, yang bermaksud bahawa mereka menimbulkan seluruh keluarga gen. Grafik adalah puncak yang sangat menarik.Dalam sejarah genom haiwan, puncak jelas terlihat berkaitan dengan kemunculan multicellularity (Eumetazoa). Dalam sejarah genom tetikus, terdapat dua puncak yang lebih berbeza – pada masa anggaran kejadian vertebrata atau kranial (Craniata) dan mamalia plasenta (Eutheria). Dalam tempoh yang singkat, banyak gen baru telah muncul. Terdapat puncak dalam sejarah genom tumbuhan hijau. Di sini untuk membuat grafik sedemikian, pengetahuan mengenai genom penuh diperlukan. Ilustrasi dari artikel: D. Tautz, T. Domazet-Loso, 2011. Asal evolusi gen yatim

Mana-mana genom, dalam ertikata, suatu arkib yang mendokumenkan peristiwa-peristiwa yang berlaku sepanjang garis evolusi dari nenek moyang yang sama dengan semua organisma hidup (nenek moyang biasa sejagat yang terakhir, LUCA) kepada pemilik genom ini. Sebagai contoh, genom tetikus menangkap jejak peristiwa yang berlaku sepanjang rangkaian nenek moyang dan keturunan dari LUCA ke tetikus itu sendiri. Sudah tentu, beberapa jejak dalam perjalanan evolusi dipadamkan tanpa jejak, dan tiada apa yang boleh dilakukan mengenainya. Tetapi ramai yang tinggal. Selain itu, semua jejak ini dilampirkan dalam struktur yang diperintahkan kompleks, yang memungkinkan untuk membuatnya dalam lapisan. Dalam hal ini, kerja genomik komparatif menyerupai stratigrafi atau arkeologi.

Dengan semua kehebatan genomik komparatif, ia tidak boleh dipanggil "alpha dan omega" biologi evolusi moden. Dunn dan Ryan cukup ingat bahawa tidak semua ahli biologi terlibat dalam analisis perbandingan genom yang berminat dalam evolusi genom dengan sendirinya. Lebih sering, sejarah genom berfungsi sebagai perantara (proksi) untuk memahami aspek evolusi lain yang berkaitan dengan fenotip dan organisma. Begitu juga, sejarawan, kaedah paleografi dan kajian sumber belajar dokumen zaman pertengahan, paling sering tidak tertarik dalam teks seperti itu, tetapi dalam proses sosio-sejarah yang boleh didapati dalam teks-teks ini.

Sumber: Casey W. Dunn dan Joseph F. Ryan. Evolusi genom haiwan // Pendapat semasa dalam genetik & pembangunan. 2015. V. 35. P. 25-32.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: