Arthropods mengesahkan realiti letupan Cambrian • Sergei Yastrebov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Paleontologi

Arthropods mengesahkan realiti letupan Cambrian

Rajah. 1. Pokok evolusi arthropod. Ilustrasi dari artikel: Regier et al. Hubungan Arthropod didedahkan oleh analisis phylogenomic urutan-kod pengekodan protein nuklear

Kumpulan saintis antarabangsa, yang terdiri daripada dua ahli paleontologi dan satu genetik, melakukan kerja yang luas dan sangat baik untuk menilai kadar evolusi arthropod di kawasan sekitar sempadan bawah tempoh Cambrian. Disimpulkan bahawa pada permulaan Kemboja di arthropod terdapat peningkatan yang ketara (purata 4-5 kali) dalam kadar evolusi berbanding dengan nilai-nilai yang biasa untuk jenis ini pada masa akan datang. Dari model yang dibina, ia mengikuti bahawa cawangan-cawangan arthropoda utama muncul dalam selang masa yang sangat kecil oleh langkah-langkah geologi, yang hanya meliputi sempadan Precambrian dan Cambrian. Diasumsikan bahawa sejarah arthropod lama (iaitu, arthropods, dan bukan saudara jauh mereka) tidak mempunyai: mereka muncul beberapa juta tahun sebelum berakhirnya Precambrian, dan hampir tidak pernah berlaku sebelumnya.

Seluruh sejarah kehidupan di Bumi dibahagikan kepada dua segmen yang besar: cryptosis ("era kehidupan tersembunyi") dan phanerose ("era kehidupan yang nyata"). Cryptosis digantikan oleh phanerozoik lebih kurang setengah bilion tahun yang lalu. Tempoh pertama Phanerozoik, yang berlangsung sekitar 56 juta tahun, dipanggil Cambrian.Pada permulaan Kemboja, peristiwa evolusi yang paling penting, yang dikenali sebagai letupan Kemboja, berlaku – penampilan mendadak dalam rekod fosil banyak jenis haiwan moden, sisa-sisa yang tidak dalam lapisan yang lebih purba. Permulaan Kemboja adalah sempadan penting dalam sejarah bumi bahawa semua zaman yang sebelum ini sering digabungkan ke dalam konsep "Precambrian" (ia adalah sinonim untuk cryptozoic). Cambrian adalah masa kelahiran fauna moden. Letupan Kemboja memberi kesan seperti itu dan berlaku begitu cepat (dengan piawaian geologi, tentu saja) yang terkenal paleontologi Cina Degan Shu (Degan Shu) menyebutnya "Big Life Explosion" – dengan analogi dengan Big Explosion di mana alam semesta kita dilahirkan.

Rekod fosil menunjukkan bahawa peningkatan dalam kepelbagaian haiwan multiselular, yang disebut letupan Kambrium, berlaku semasa era Terrenuvskaya yang disebut (Terreneuvian). Ia menarik untuk diperhatikan bahawa zaman ini dinamakan sempena pulau Newfoundland, yang dalam bahasa Perancis disebut Terre-Neuve (Novaya Zemlya); nama ini (kemudian dalam bahasa Latin – Terra Nova) Newfoundland diterima pada abad XV dari navigator John Cabot, yang menemui Amerika Utara. Era Terrenuv adalah permulaan Kemboja (Rajah 2).Ia bermula kira-kira 542 juta tahun yang lalu dan berakhir kira-kira 521 juta tahun yang lalu. Dalam 20 juta tahun ini, lebih banyak jenis haiwan baru muncul daripada semua lebih daripada tiga bilion tahun sejarah kehidupan di Bumi.

Rajah. 2 Skim stratigrafi tempoh Cambrian. Era Terrenuvskaya (Terreneuvian) terletak di bahagian paling bawah Cambrian dan terdiri daripada dua abad (dalam teks tidak dibincangkan); permulaannya kira-kira 542 juta tahun yang lalu, akhirnya adalah kira-kira 521 juta tahun yang lalu (nombor di sebelah kanan). Ilustrasi dari www.palaeontologyonline.com

Ini adalah kes pada pandangan pertama. Tetapi ada satu versi yang sebenarnya agak rumit. Ia tidak dapat dikesampingkan bahawa sesetengah jenis haiwan moden sebenarnya berasal dari Precambrian, tetapi untuk masa yang lama mereka tidak dicatatkan dalam kronik – mereka paleontologi "tidak kelihatan." Terdapat banyak sebab untuk ini: contohnya, saiz haiwan kecil, kekurangan rangka pepejal, atau keadaan fizikal yang tidak sesuai untuk pengebumian. Paleontologi telah lama mendapati bahawa di Precambrian terdapat organisma multiselular, termasuk yang serupa dalam beberapa ciri dengan haiwan moden; benarhampir semua penemuan ini kontroversial sampai ke tahap yang tertentu, tetapi mereka masih ada (lihat, contohnya: Haiwan dua hala-simetris menggali sedimen bawah lebih daripada 585 juta tahun yang lalu, Elemen, 2 Julai 2012).

Di samping itu, hipotesis "evolusi Precambrian tersembunyi yang lama" haiwan multiselular agak disokong oleh filogenetika molekul. Ringkasnya, protein dan gen jenis moden yang berbeza sering berbeza antara satu sama lain dalam sejumlah penggantian (asid amino dan nukleotida), yang "hanya" selama 540 juta tahun tidak dapat dikumpulkan. Kecuali, tentu saja, kami mengandaikan bahawa terdapat percepatan evolusi yang tajam sekali di masa lalu.

Pada tahun 2011, ahli paleontologi Amerika terkenal Douglas Erwin (Douglas Erwin) menerbitkan kajian analitikal mengenai masalah semasa jenis asal binatang, di mana dia cuba mengambil kira data genetik paleontologi dan molekul (lihat: Kepelbagaian haiwan bermula jauh sebelum letupan Kambrium, "Elemen" 13.12.2011). Erwin membuat kesimpulan bahawa haiwan multiselular pertama muncul kira-kira 800 juta tahun yang lalu, dan hampir semua jenis haiwan moden muncul semasa zaman Ediacaran, yang bermula 635 juta tahun yang lalu dan berakhir 542 juta tahun yang lalu.Ediacaria, yang dalam kesusasteraan kita lebih sering dipanggil Vendian, adalah tempoh terakhir Precambrian. Iaitu, Erwin ternyata bahawa "evolusi Precambrian tersembunyi" sebenarnya. Hanya pada permulaan Kemboja, haiwan meningkat saiz mereka, memperoleh rangka, dan oleh itu sisa-sisa mereka menjadi lebih mudah diakses oleh ahli paleontologi. Dan permulaan Kemboja bukanlah zaman kemunculan cawangan evolusi baru.

Pada tahun 2013, beberapa saintis memutuskan untuk menyiasat dengan lebih teliti masalah realiti ledakan Kambrian, yang memfokuskan kepada data pada satu jenis, diambil sebagai contoh, pada arthropoda. Kerja ini dilakukan oleh dua ahli biologi dari bandar Adelaide dari Australia, ahli paleontologi Michael Lee (Michael Lee) dan ahli genetik Julien Subrière (Julien Soubrier), yang disertai ahli evolusi arthropoda terkenal Gregory Edgecombe.

Arthropods dipilih untuk empat sebab. Pertama, kumpulan haiwan ini sangat banyak dan pelbagai, dan ia sudah pun di Kemboja. Kedua, arthropoda mempunyai struktur yang sangat kompleks, yang bermaksud bahawa penyelidik mendapatkan banyak tanda untuk analisis.Ketiga, badan arthropoda ditutup dengan rangka luaran chitinous, jadi bahagiannya dipelihara dalam keadaan fosil yang lebih baik daripada sisa kebanyakan jenis binatang lain. Dan keempat, evolusi arthropod telah dikaji dengan baik: mereka mempunyai pokok evolusi terperinci dan cukup dipercayai yang dibina untuk digunakan (Rajah 1). Lee, Subrière, dan Edgecomb meneruskan fakta bahawa urutan cawangan pokok ini telah ditubuhkan. Mereka hanya berminat untuk melihat titik perbezaan – garpu pokok itu.

Para penyelidik dengan bangga menulis bahawa set data yang mereka bekerjasama agak luas: 395 aksara morfologi dan urutan 62 gen nuklear. Di sepanjang array ini, satu pokok telah dibina menggunakan kaedah yang dipanggil Bayesian santai jam. Kaedah Bayesian adalah kaedah membina pokok evolusi yang biasa hari ini, dengan menggunakan beberapa formula dari teori kebarangkalian (lihat kesimpulan Bayesian); dan penjelasan tentang "jam santai" (jam santai) bermakna kadar evolusi tidak dianggap berterusan di sini, tidak seperti kes "jam yang ketat".Mari kita perhatikan: ia bukan mengenai "jam molekul", tetapi hanya kira-kira "jam". Lee, Subrière dan Edgecomb mengambil langkah untuk memastikan bahawa program-program yang mereka gunakan menganalisis ciri morfologi bersama-sama dengan molekul. Dalam hal ini, kajian mereka pada asasnya berbeza dari banyak karya moden, di mana pokok-pokok dibina mengikut urutan molekul, dan hanya selepas fakta dibandingkan dengan data morfologi.

Kesimpulan utama yang dicapai oleh penyelidik ialah evolusi arthropoda pada permulaan Kemboja memang sangat cepat. Untuk ciri morfologi, kadar evolusi Kemboja Awal melebihi purata untuk Phanerozoik sebanyak 4 kali, untuk molekul – kira-kira 5.5 kali. Di sesetengah cawangan, pada masa yang singkat, kadar evolusi awal Cambrian melebihi purata Phenozoic walaupun sebanyak 16 kali. Pada masa yang sama, kadar evolusi molekul dan morfologi, dianggarkan secara berasingan, menghubungkan dengan baik antara satu sama lain; Ini bermakna bahawa morfologi adalah penunjuk yang boleh dipercayai dari kadar perubahan genetik, dan sebaliknya.

Tidak ada yang nyata dalam kelajuan evolusi sedemikian.Seawal pertengahan abad ke-20, ahli paleontologi Amerika terkenal George Simpson (George Gaylord Simpson) menulis bahawa evolusi lambat (brady), berjalan pada kelajuan sederhana (gorohelii) atau cepat (tachythelia). Evolusi arthropoda pada permulaan Kemboja menunjukkan kepada kita contoh yang sangat jelas tentang tachithelia, tetapi tidak lebih. Tiada mekanisme yang tidak diketahui oleh teori evolusi moden di sini.

Lee, Subrière, dan Edgecomb percaya bahawa kumpulan Panarthropoda, yang bersama-sama dengan arthropod termasuk dua lagi jenis – onychofors dan ikan perlahan bergerak, muncul sebelum Kemboja, tetapi tidak lebih awal daripada 650 juta tahun yang lalu. Bagi arthropoda sendiri, perbezaan utama mereka sebenarnya berlaku pada saat permulaan Kemboja. Pokok terakhir menunjukkan bahawa perbezaan cawangan Chelicerata (ketam kuda dan araknida) dan Mandibulata (lipan, krustacea dan serangga) berlaku 543 juta tahun yang lalu, dan perbezaannya dengan centipedes dan crustaceans – 538 juta tahun lalu (Rajah 3). Ingat bahawa Kemboja bermula 542 juta tahun yang lalu. Ternyata Chelicerata dan Mandibulata tersebar sebelum permulaan Kemboja, dan jepun dan krustasea segera setelah itu. Jelas bahawa ketepatan temu janji itu tidak mutlak.Tetapi mereka dengan jelas menunjukkan bahawa kelahiran cawangan utama arthropoda berlaku di kejiranan sementara terdekat di sempadan bawah Cambrian. Pada ketika ini, benar-benar muncul puncak perubahan.

Rajah. 3 Pokok arthropod evolusi ditekankan pada garis masa. Nombor hitam di garpu – tarikh berpisah, nombor putih pada kotak hitam – kebarangkalian posterior yang berkaitan dengan kemunculan. Skala di bahagian atas – masa dalam berjuta-juta tahun, mengira dari saat ini. Ia dapat dilihat bahawa hampir semua cawangan-cawangan arthropod yang pertama, ke-2 dan ke-3 timbul dalam selang masa yang agak singkat sepadan dengan permulaan Kemboja (yang ditonjolkan merah jambu pucat). Ilustrasi artikel dalam perbincangan Biologi semasa

Cabang-cabang arthropod yang lebih kecil, sepadan dengan kelas-kelas moden individu dalam Chelicerata dan Mandibulata (contohnya, araknida, centipedes berkaki rendah, dan lain-lain lagi) sudah pasti muncul semasa Kemboja, jika tidak kemudian. Ini bermakna mencari labah-labah Precambrian atau Lipan Precambrian tidak berguna.

Apabila arthropod pertama yang hidup, tentu saja, tidak mustahil untuk mengatakan dengan pasti, tetapi jika kita meneruskan dari model yang dibincangkan, maka kira-kira 550 juta tahun lalu (tidak lebih awal dari 556 dan tidak lebih dari 547 juta tahun yang lalu, dengan mengambil kira bahawa anggaran masih tidak langsung ).

Evolusi Precambrian di arthropod adalah, tetapi sangat pendek – secara harfiah beberapa juta tahun yang lalu sebelum sempadan Kambrium.

Lee, Subrière, dan Edgecomb terutama menekankan bahawa walaupun asal-usul arthropoda adalah "matang", menjunamnya selama beberapa puluhan juta tahun ke dalam Precambrian, kesimpulan bahawa percepatan evolusi pada permulaan Kemboja akan tetap kuat. Anggaran halaju yang diperolehi adalah tahan terhadap perubahan tersebut. Anggapan bahawa kadar evolusi awal Cambrian adalah sama dengan pertengahan Phenerozoic akan memerlukan kesimpulan bahawa Panarthropoda, misalnya, berasal 940 juta tahun lalu – dan ini tidak mungkin.

Graham Budd, seorang pakar terkemuka di arthropod awal, menyeru karya Lee, Subrière dan Edgecomb inovatif (dalam Bahasa Inggeris kedengarannya lebih ekspresif: pecah tanah, secara harfiah "meniup bumi"). Budd menyatakan bahawa, sejauh yang kita ketahui, sisa-sisa fosil arthropoda yang pertama dapat dikesan adalah kira-kira 520 juta tahun, dan tapak kaki fosil pertama, yang dianggap sebagai arthropod, tergolong kira-kira 535 juta tahun, yang sudah sangat dekat dengan permulaan Kemboja.Sekiranya kita bergerak lebih jauh ke masa, maka kira-kira 545 juta tahun yang lalu – iaitu pada akhir ediacaria – jejak invertebrata benthik lain yang terdapat arthropoda. tidak, walaupun mereka mungkin menduduki lebih kurang niche ekologi yang sama (Budd, 2013. Evolusi Haiwan: Trilobites pada Kelajuan). Sangat menggoda untuk mengandaikan bahawa selang antara tarikh 545 dan 535 juta tahun yang lalu adalah masanya pada saat arthropoda muncul. Menurut model Lee – Subrière – Edgecomb, ternyata ini berlaku sedikit lebih awal, tetapi hanya sedikit.

Ia boleh ditambah bahawa wakil-wakil pertama kumpulan kerakmosan moden muncul dalam rekod fosil 510 juta tahun yang lalu. Jangka masa kira-kira empat puluh juta tahun, nampaknya cukup cukup bukan sahaja untuk jenis baru muncul, tetapi juga untuk wakilnya untuk mendapatkan pelbagai dan memperoleh set tanda yang stabil; Krustasea kambergia tidak begitu berbeza dari yang moden.

Walau bagaimanapun, model Lee-Subriera-Edgecomb boleh diverifikasi. Untuk meyakinkannya untuk membuktikannya, sudah cukup untuk mencari sekurang-kurangnya satu arthropod yang boleh dipercayai (sebagai contoh, kalajengking) yang berusia lebih dari 650 juta tahun.Tetapi kemungkinan besar ini tidak akan berlaku, seperti contoh, mamalia Paleozoic tidak pernah dijumpai. Dan jika ya, maka skema arthropod awal evolusi awal mungkin muktamad.

Sumber: Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Kadar Evolusi Phenotypic dan Genomik semasa Letupan Kambrium // Biologi semasa. 2013. V. 23. P. 1889-1895.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: