Apakah yang biasa berlaku dalam penggali telanjang dan "monyet telanjang"? • Alexander Markov • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Zoologi, Gerontologi

Apakah yang biasa berlaku dalam penggali telanjang dan “monyet telanjang”?

Rajah. 1. Pengorek telanjang muda (di sebelah kiri) dan patriark berusia 30 tahun adalah lelaki pembiakan (suami "ratu"). Walaupun sudah jelas bahawa dia agak gugur dengan usia (sarcopenia dan kehilangan lemak subkutaneus adalah tanda-tanda yang murni), dia masih ceria, kerap melakukan tugas perkahwinannya dan tidak akan mati sama sekali. Foto dari artikel dalam perbincanganUlasan fisiologi

Pengorek yang terdedah dan orang berbeza dari saudara mereka (tikus dan primata, masing-masing) oleh dua ciri yang jarang berlaku: sosialisasi yang sangat maju dan panjang umur. Ahli biologi Rusia dan Jerman telah menganalisis fakta-fakta yang menunjukkan bahawa kedua-dua spesis mamalia ini mempunyai satu lagi ciri penting yang penting: pemusnahan (neoteny), iaitu penangguhan perkembangan, yang membawa kepada pemeliharaan beberapa kanak-kanak dan bahkan janin pada orang dewasa. Ia tidak dikecualikan bahawa ketiga-tiga ciri-ciri luar biasa penggali kosong dan "monyet kosong" – sosial, panjang umur dan neoten – berkait rapat.

"Elemen" memberitahu lebih daripada sekali mengenai penggali telanjang – mamalia eusosial yang menakjubkan yang diperkirakan oleh Richard Alexander (Richard D. Alexander), pakar dalam evolusi sosialiti (lihat: R. Alexander, 1974.Evolusi tingkah laku sosial), bahkan sebelum kehidupan para tikus ini diketahui oleh sains.

Pengorek telanjang mempunyai beberapa ciri unik (lihat pautan pada akhir berita). Menurut Alexander yang sama (yang secara serius mula mengkaji penggerek telanjang, apabila ternyata bahawa tikus-tikus yang meletupkan eusosial yang diramalkan olehnya memang ada), haiwan ini menonjol secara mendadak di kalangan tikus kerana manusia adalah di antara primata.

Salah satu ciri yang paling menakjubkan dari penggali terdedah ialah umur panjang mereka. Di makmal, mereka boleh hidup sehingga 30 tahun atau lebih. Had belum ditetapkan, sejak tidak lama dahulu mereka mula memelihara penggali telanjang di penangkaran. Tikus lain yang sama saiz (tikus tahi lalat – saiz tetikus) hidup sepuluh kali lebih kecil. Tidak menghairankan bahawa ahli gerontologi yang mencari cara untuk memanjangkan hayat manusia mempunyai harapan tinggi untuk mempelajari penggalian telanjang (lihat: Genome of the Naked Digger – kunci kepada rahsia panjang umur?, Elementy, 11.11.2011).

Tidak diketahui berapa lama penggali telanjang hidup dalam keadaan semula jadi, tetapi ini, nampaknya, sangat bergantung pada status sosial mereka. Individu pembiakan (ratu dan suaminya, yang biasanya dari satu hingga tiga) dilindungi daripada pemangsa (ular) dan kesulitan lain melalui usaha pekerja bukan pembiakan dan boleh hidup untuk masa yang lama.Semakin lama mereka hidup, lebih banyak keturunan akan ditinggalkan. Bagi pekerja, mereka sering mati dalam pergaduhan berdarah dengan pekerja dari koloni jiran, dan oleh itu jangka hayat purata mereka nampaknya pendek. Walau bagaimanapun, perlu diingati bahawa, dalam penggali telanjang, tidak seperti serangga eusocial yang banyak, individu yang bekerja mengekalkan peluang sebenar untuk mengambil bahagian dalam pembiakan. Sebagai contoh, wanita kerja mungkin mengambil tempat seorang ratu yang meninggal dunia (wanita dalam kes sedemikian berjuang dengan keras untuk "hak ke takhta", yang akhirnya mendapat yang paling kuat). Oleh itu, untuk meninggalkan keturunan, anda bukan sahaja perlu menunggu peluang anda, tetapi juga untuk menjaga keadaan fizikal yang baik pada masa peluang ini muncul. Oleh itu, adalah mungkin penggali telanjang "menguntungkan" (dari segi penyebaran gennya) untuk tidak bertahan lama, walaupun dia bukan seorang raja dan bukan seorang ratu, tetapi seorang pekerja semata-mata. Untuk meletakkannya dengan lebih tepat, cara hidup sosial penggalian telanjang boleh menyumbang kepada pemilihan penuaan yang tertunda.

Rupa-rupanya, proses penuaan penggali telanjang benar-benar perlahan. Mereka tidak hanya hidup lama: banyak penyakit "senile", yang kekerapan meningkat secara dramatik dengan umur pada tikus dan mamalia lain (termasuk kanser, kencing manis,banyak penyakit kardiovaskular dan neurologi) adalah jarang berlaku dalam jengkaut telanjang dan kurang kerap menyebabkan kematian. Dalam keadaan makmal, mereka bukan sahaja mempunyai mortalitas yang sangat rendah, tetapi hampir tidak ada kenaikan ketara dalam kematian dengan usia (yang sering disamakan dengan konsep "penuaan"). Di makmal, seperti dalam keadaan, individu yang bekerja mati paling sering dalam perkelahian dengan sanak saudara mereka.

Persoalan yang biasa terjadi antara penggali telanjang dan orang pada pandangan pertama menyerupai persoalan yang sama tentang gagak dan meja. Tetapi ini hanya pada pandangan pertama. Orang-orang menonjol di antara primata bukan sahaja oleh sosialiti yang sangat maju (lihat: Perbezaan utama ditemui antara perisikan manusia dan monyet, Elemen, 13 September 2007), sebagai penggali telanjang – di kalangan tikus, tetapi juga dengan panjang umur. Menurut pangkalan data AnAge (lihat: AnAge, jangkauan jangka hayat vertebrata yang paling lengkap dan tepat di Internet, Elemen, 15 Jun 2009), jangka hayat rekod untuk simpanse adalah 59.4 tahun, lelaki-122.5 tahun , iaitu dua kali ganda (lihat: Kemanusiaan menghampiri had panjang umur, "Unsur", 10/11/2016). Di samping itu, dalam cimpanzi, walaupun di bawah keadaan yang ideal, terdapat peningkatan pesat dalam kematian dengan umur,sedangkan pada orang moden dalam masyarakat maju, kadar kematian hingga 60 tahun masih rendah dan tumbuh sangat perlahan dengan usia (benar, maka pertumbuhannya mempercepat).

Dalam artikel ulasan yang diterbitkan dalam jurnal Ulasan fisiologi, sekumpulan ahli biologi Rusia dan Jerman yang diketuai oleh Ahli Akademik V.P. Skulachev menganalisis fakta-fakta yang menunjukkan bahawa penggali telanjang dan "monyet telanjang" mempunyai ciri umum yang penting. Ia terdiri daripada fakta bahawa dalam kedua-dua spesies, pada dewasa, banyak ciri adalah ciri-ciri anak lembu atau bahkan embrio spesies yang berkaitan.

Tanda-tanda neoten yang berasingan dalam erti kata yang luas (juvenilization, iaitu melambatkan perkembangan organ-organ dan sistem tubuh individu) dalam penggali telanjang sebelum ini dicatat oleh beberapa pengarang, bermula dengan Richard Alexander. Pembaharuan kerja yang dibincangkan adalah fakta bahawa penulis cuba, pertama, untuk mengkompilasi senarai neotenik yang paling komprehensif dalam penggalian telanjang, dan kedua, untuk membincangkan kemungkinan hubungan kausal antara neoteny, sosial dan panjang umur.

1. Tanda-tanda neoten dalam penggalian telanjang. Beberapa ciri juvenil ekskavir telanjang segera dapat dilihat – sebagai contoh, saiz kecil (berbanding dengan asal yang terdekat) dan ketiadaan rambut yang hampir lengkap.Tikus juga dilahirkan tanpa rambut, tetapi penggali terdedah tetap seperti ini sepanjang hidup mereka. Pengorek-penggerudi telanjang juga tidak mempunyai kekurangan tenaga (dalam saudara-mara mereka yang mereka kembangkan tidak lama selepas kelahiran) dan skrotum, yang dalam tikus dan tikus lelaki berkembang hingga usia tiga minggu.

Lain-lain sifat "kanak-kanak" ditemui di peringkat molekul dan selular. Sebagai contoh, neuron otak dalam penggali telanjang sangat tahan terhadap anoksia (kebuluran oksigen). Rintangan semacam ini adalah khas untuk mamalia yang baru lahir (ia membantu tidak mati lemas semasa bersalin), tetapi hilang dengan usia. Penggali terdedah menyimpannya untuk hidup. Kestabilan sebahagiannya dikaitkan dengan peningkatan ungkapan pengekodan gen salah satu subunit reseptor glutamat (GluN2D). Pada tikus, ekspresinya meningkat pada bayi baru lahir dan dengan cepat berkurang dengan usia, dalam pengorek telanjang itu tetap tinggi sepanjang hidupnya.

Banyak tanda-tanda embrio dan pediatrik yang lain (termasuk pembentukan neuron baru – neurogenesis dan pemeliharaan tahap kepekaan yang tinggi) telah ditemui dalam perkembangan dan operasi otak penggali telanjang, yang menunjukkan penjenayah umum otak dan sebahagian besarnya menerangkan kestabilan penggalian telanjang kepada proses "neurodegenerative" Penz et al., 2015. Perkembangan otak yang berlanjutan dalam model panjang umur yang melampau).

Tanda-tanda seperti kehamilan yang panjang (66-84 hari berbanding 20 hari dalam tikus) dan permulaan pubertas juga menunjukkan kelembapan dalam pembangunan. Perempuan betina dari tikus mula membiak pada usia satu setengah bulan, dan betina penggali telanjang – paling awal pada 7.5 bulan, dan biasanya kemudian (sehingga 16 tahun) – bergantung pada apabila mereka berjaya mengambil tempat ratu. Dalam kebanyakan mamalia, fecunditi adalah paling maksimum pada awal kehidupan dewasa dan berkurangan dengan usia, sementara ia tumbuh dengan penggali telanjang.

Tahap enzim mitokondria antioksidan yang paling penting, superoxide dismutase 2, dalam tikus berkurangan dengan usia, manakala dalam penggali telanjang tidak. Ini benar untuk enzim lain yang mempunyai fungsi yang sama (superoxide dismutase 1, catalase). Lebih-lebih lagi, di dalam perut telanjang, tidak seperti mamalia lain, tahap radikal bebas dalam mitokondria tidak meningkat dengan usia. Sangkar penggali telanjang lebih tahan terhadap oksida seperti H2O2. Semua ini boleh dikaitkan secara langsung dengan penuaan yang tertunda (lihat: teori penuaan radikal bebas).

Satu lagi sifat juvana pengudar telanjang adalah keupayaan yang lemah untuk mengekalkan suhu badan yang berterusan, yang merupakan ciri khas mamalia yang baru lahir.Tanda-tanda penuaan dan perkembangan lambat (termasuk penuaan yang tertunda) juga diperhatikan dalam struktur paru-paru, tulang, saluran darah, mitokondria otot rangka, yang memberi kesan kepada sistem keterangkuman panjang yang melibatkan insulin dan faktor pertumbuhan insulin seperti 1 (M. Barbieri et al., 2003 Insulin / IGF-I-signaling pathway: mekanisme evolusi yang dipelihara panjang umur dari manusia kepada manusia), dan lain-lain. Senarai ciri-ciri neotenik penggerudian telanjang mempunyai 43 mata. Data-data ini adalah dalam persetujuan yang baik dengan anggapan bahawa penggali telanjang adalah binatang neotenik, di mana, berbanding dengan tikus yang lain, banyak proses perkembangan, termasuk penuaan, diperlahankan.

2. Tanda-tanda neoten pada manusia. Telah lama diperhatikan bahawa, untuk pelbagai tanda, orang lebih seperti pukulan monyet daripada orang dewasa. Rupa-rupanya, dalam perjalanan antropogenesis, nenek moyang kita berpengalaman, tidak hanya memberi banyak ciri morfologi (Gambar 2), tetapi juga ciri otak dan tingkah laku. Khususnya, diandaikan bahawa pemilihan untuk pencerobohan intragroup yang berkurang (sifat "kebudak-budakan" dalam banyak mamalia), yang berlaku pada peringkat awal antropogenesis (lihat: Hubungan Keluarga, adalah kunci untuk memahami evolusi manusia, Elemen, 09.10.2009)boleh pada masa yang sama membawa kepada juvenilisasi beberapa tanda-tanda lain (lihat: Bonobo berkelakuan kebudak-budakan, "Unsur-unsur", 08.02.2010), seperti yang berlaku kepada rubah-rubah di dalam eksperimen terkenal DK Belyaev (lihat: L N. Truth, 2007. Adakah seseorang mencari kawan baru?).

Rajah. 2 Tengkorak lelaki dewasa (di sebelah kiri) untuk beberapa tanda kelihatan lebih seperti tengkorak cubik simpanse (di tengah) daripada lelaki dewasa (di sebelah kanan). Foto dari laman web boneclones.com, boneclones.com, rafael.glendale.edu

Fakta yang diketahui lama tentang perkembangan lambatnya beberapa sifat manusia berbanding monyet lain (lihat: L. Bolk, 1925. Mengenai Masalah Anthropogenesis) baru-baru ini telah ditambah dengan pelbagai maklumat penting mengenai ekspresi gen di otak. Perbandingan sifat perubahan yang berkaitan dengan usia dalam ekspresi banyak gen utama yang berkaitan dengan perkembangan neocortex dan plastisisme sinaptik pada manusia dan monyet lain yang membawa para penyelidik untuk menyimpulkan bahawa otak manusia adalah "neoten transkripasi" (M. Somel et al., 2009. neoten transkripasi dalam otak manusia) . Seperti penggali telanjang berbanding dengan tikus yang lain, di peringkat molekul dan selular, perkembangan otak manusia telah banyak diperluaskan pada masa berbanding dengan cimpanzi dan kera. Khususnya, ungkapan maksimum gen yang berkaitan dengan pembentukan sinaps pada korteks prefrontal dalam cimpanzi dan kera dipelihara pada usia satu tahun, dan pada manusia pada lima tahun (X. L. Liu et al., 2012).Peluasan perkembangan sinaptik kortikal membezakan manusia dari cimpanzi dan kera).

Di satu pihak, adalah jelas bahawa perkembangan otak manusia, yang terbentang dalam waktunya, dikaitkan dengan jumlah besarnya dan kesukaran melewati bayi berkepala melalui saluran kelahiran (lihat: Pertumbuhan otak yang cepat pada masa kanak-kanak awal adalah ciri khas genus Homo, "Elemen", 29.05.2012). Sebaliknya, ini tidak menafikan hakikat bahawa terdapat kelembapan proses ontogenetik (termasuk penangguhan masa ketika pertumbuhan otak berhenti), iaitu neoten dalam erti kata luas. Selain itu, jangan lupa bahawa kelembapan yang sama juga merupakan ciri penggali telanjang (lihat di atas), walaupun jumlah keseluruhan otaknya sama dengan tikus.

Oleh itu, idea lama bahawa beberapa proses ontogenetik yang perlahan semasa antropogenesis disahkan oleh data baru.

3. Sosialisasi, neoteni dan panjang umur: adakah terdapat hubungan antara mereka? Oleh itu, penggali telanjang dan orang bersatu, selain panjang umur dan sosialiti yang sangat maju, juga banyak sifat neotenik. Apa ini kebetulan? Atau adakah benar hubungan antara tiga ciri ini?

Hubungan antara neoteni dan kehidupan jangka panjang nampaknya semulajadi. Walaupun kita masih belum mengetahui sedikit tentang mekanisme genetik yang mengawal kadar pembangunan (khususnya, tidak jelas sama ada terdapat beberapa "jam ontogenetik" seragam atau kelajuan pembangunan dikawal oleh sistem molekul yang berbeza pada peringkat yang berbeza), lebih jelas bahawa perkembangan perkembangan subsistem yang berlainan badan peringkat ontogenesis – jika tidak semua, maka sekurang-kurangnya beberapa – boleh dihubungkan. Oleh itu, memperlahankan beberapa proses secara automatik mungkin melibatkan perlambatan yang lain. Sebagai contoh, pemilihan untuk penuaan yang tertunda boleh membawa, sebagai kesan sampingan, kepada kelewatan dalam perkembangan neocortex dan rambut. Atau sebaliknya: pemilihan untuk perkembangan lambat sesetengah organ boleh menyebabkan kelembapan umum ontogenesis dan pemanjangan hidup. Lagipun, penuaan adalah peringkat semulajadi kitaran hayat, bergantung kepada gen dan "diprogram" dalam genom, seperti proses ontogenetik lain (tanpa mengira sama ada penuaan adalah penyesuaian yang disokong oleh pemilihan atau kesan sampingan melemahkan pemilihan dengan umur, lihat di bawah ).Di samping itu, dapat diandaikan bahawa jika pemilihan serentak menyokong kelembapan beberapa proses ontogenetik sekaligus (misalnya, perkembangan otak lambat, supaya anak-anak tidak dilahirkan dengan kepala yang terlalu besar dan belajar lebih baik pada masa kanak-kanak, dan penuaan yang perlahan disebabkan peningkatan peranan datuk dan nenek penjagaan anak), dalam keadaan sedemikian, kemungkinan pembentukan keseluruhan kompleks perubahan neotenik meningkat. Oleh itu, adalah mungkin bahawa neoteny dan panjang umur diperolehi oleh penggali telanjang dan orang-orang dalam kompleks tunggal, sebagai dua tanda yang saling berkaitan.

Apakah hubungan antara neoteny / umur panjang dan sosialiti yang sangat maju? Pertimbangkan dua hipotesis alternatif. Yang pertama disebutkan dalam artikel yang dibincangkan dan didasarkan pada tanggapan bahawa penuaan adalah penyesuaian untuk manfaat kumpulan (atau populasi), meningkatkan daya adaptasi organisma (lihat: Menilai teori berdasarkan evolvabilitas). August Weisman mula-mula menyatakan idea ini, dan walaupun ahli gerontologi moden menolaknya, V. P. Skulachev adalah penyokong kuat dan konsisten. Menurut Skulachev, penuaan meningkatkan kecekapan pemilihan semula jadi dan oleh itu manfaat penduduk dalam jangka panjang (lihat: Hipotesis ahli akademik Skulachev).Penuaan sebagai sifat yang membahayakan seseorang, tetapi bermanfaat kepada sesebuah kumpulan, boleh disokong oleh pemilihan seperti pemilihan kumpulan, pemilihan kumpulan (pemilihan Kin) atau "pemilihan pesanan kedua untuk perspektif evolusi", realiti yang ditunjukkan dalam evolusi jangka panjang eksperimen Richard Lensky (lihat: Dalam eksperimen evolusi jangka panjang, pemilihan untuk "perspektif evolusi", "Elemen", 25.03.2011) telah dinyatakan.

Di dalam kerangka gagasan penyesuaian penuaan, hubungan antara umur panjang dan sosialiti dijelaskan oleh fakta bahawa sosialitas dalam orang dan penggerudian telanjang secara dramatik melemahkan tindakan pemilihan semula jadi, dan oleh itu ia menjadi tidak bermakna untuk usia demi meningkatkan kecekapannya. Dalam penggali, kelemahan pemilihan adalah disebabkan oleh fakta bahawa banyak individu yang bekerja yang tidak menghasilkan semula diri mereka dan karena itu, tidak terlibat dalam proses evolusi, dengan pasti melindungi ratu dan suaminya dari semua kesukaran. Pada manusia, perlindungan ditambah dengan hakikat bahawa penyesuaian kepada persekitaran yang berubah kini sedang berjalan dengan mengorbankan perkembangan budaya, sosial, sains dan teknologi, dan bukan dengan mengorbankan evolusi biologi.Pilihan semulajadi menjadi tidak relevan, penuaan sebagai cara untuk meningkatkan keberkesanannya kehilangan makna, dan "program penuaan genetik" merendahkan.

Penjelasan alternatif boleh diberikan dalam rangka "teori penuaan evolusi klasik", yang berdasarkan gagasan melemahkan pemilihan semula jadi dengan usia (lihat: Evolusi penuaan). Malah organisma yang tidak menua, yang daya hidupnya tidak bergantung kepada usia, tidak abadi: lambat laun ia akan mati pula kerana pemangsa, penyakit atau bencana alam. Kebarangkalian kelangsungan hidup pada umur X dalam organisma bukan penuaan secara eksponen berkurangan apabila X tumbuh. Lebih rendah kemungkinan kebarangkalian untuk umur tertentu, semakin lemah kesan pemilihan pada mutasi yang kesan fenotipiknya diwujudkan pada usia atau lebih lama. Ini bermakna tidak dapat dielakkan pengumpulan mutasi berbahaya dengan kesan lewat, yang menjadi punca penuaan. Di samping itu, terdapat alel yang meningkatkan daya hidup atau kesuburan pada usia awal dengan kos penurunan daya maju dengan usia yang semakin meningkat. Alel sedemikian rupa kerana kesan fenotip awal mereka "lebih penting" untuk pemilihan (mereka mempengaruhi kecergasan integral lebih kuat) daripada yang terlambat.

"Teori evolusi klasik penuaan" meramalkan bahawa kematian yang meningkat disebabkan oleh sebab-sebab luar (contohnya, pemangsa atau banjir), terutamanya tidak selektif (bebas daripada keadaan organisma), harus menyumbang kepada evolusi penuaan dipercepatkan dan pergeseran dalam pembiakan ke usia awal (" mati muda ") Pada masa yang sama, peringkat akhir kitaran hayat, yang hampir tidak ada yang selamat kerana kematian luar yang tinggi, atrofi di bawah berat mutasi, seperti organ yang tidak digunakan. Sebaliknya, penurunan dalam mortaliti tidak terpilih luar menyumbang kepada evolusi penuaan dan pemanjangan jangka hayat yang tertunda, iaitu pengurangan kematian "dalaman". Lagipun, kini individu mempunyai peluang untuk hidup pada usia yang dihormati, yang bermaksud bahawa mutasi yang mengurangkan kesesuaian akhir terhenti menjadi tidak kelihatan untuk pemilihan dan mula ditolak. Idea ini terperinci dalam karya klasik George Williams (G. C. Williams, 1957. Pleiotropy, Pilihan Semulajadi, dan Evolusi Senescence).

Dari sudut pandangan ini, sosialiti kedua-dua penggali telanjang dan orang boleh menyumbang kepada usia panjang semata-mata kerana ia menjadikan kehidupan lebih selamat dan mengurangkan kematian eksogen yang terpilih, dengan itu menyumbang kepada pemilihan untuk umur panjang.Sebagai contoh, tetikus dengan mutasi yang melambatkan penuaan tidak mungkin meninggalkan lebih banyak keturunan daripada tetikus tanpa mutasi. Lagipun, kedua-dua mereka mungkin dimakan oleh seseorang sebelum usia ketika tikus mula melemah sejak usia tua. Ia adalah satu perkara lagi jika anda adalah ratu penggali kosong, duduk di tempat perlindungan bawah tanah yang selamat dikelilingi oleh tentera pembela setia. Dalam kes ini, anda mempunyai peluang yang baik untuk menjalani kehidupan yang panjang dan bermanfaat, dan semakin lama anda boleh menentang usia tua, semakin banyak keturunan yang akan anda tinggalkan. Oleh itu, dalam rangka model ini, kita menganggap bahawa sosialiti tidak melemahkan, tetapi, sebaliknya, meningkatkan kesan pemilihan – sekurang-kurangnya pada tanda-tanda yang menampakkan diri pada zaman kemudian. Bagi tanda-tanda neotenik yang lain, mereka boleh berkembang sebagai kesan sampingan pemilihan untuk umur panjang, jika evolusi berjalan di sepanjang jalan kelembapan umum ontogenesis, atau mereka boleh mempunyai nilai penyesuaian mereka sendiri.

Antara penjelasan yang manakah yang lebih dekat dengan realiti, penyelidikan masa depan akan ditunjukkan.

Sumber: Vladimir P. Skulachev, Susanne Holtze, Mikhail Y. Vyssokikh, Lora E. Bakeeva, Maxim V. Skulachev, Alexander V. Markov, Thomas B. Hildebrandt, Viktor A. Sadovnichii. Neoteny, Pemanjangan Belia: Daripada Tikus Mala Naked kepada "Naked Apes" (Humans) // Ulasan fisiologi. 2017. V. 97. P. 699-720.

Lihat juga:
1) Genom penggali telanjang – kunci rahsia panjang umur?, "Unsur", 11.11.2011.
2) Penggali telanjang tidak membakar asid atau lada, "Unsur", 01/31/2008.
3) Sistem pencium utama tidak penting untuk komunikasi penggerudian telanjang, "Unsur", 07.28.2015.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: