Analisis tengkorak beratus-ratus spesies scaly menunjukkan bahawa leluhur ular hidup di bawah tanah • Eduard Galoyan • Berita sains mengenai "Unsur" • Evolusi, Paleontologi, Herpetologi

Analisis tengkorak beratus-ratus spesies scaly menunjukkan bahawa leluhur ular hidup di bawah tanah

Rajah. 1. Salah satu jenis moden ular burrowing adalah orang buta biasa (Xerotyphlops vermicularis). Foto dari biodiversity-georgia.net

Persoalan asal ular dan cara hidup yang dilakukan leluhur mereka masih merupakan salah satu misteri evolusi yang tidak dapat diselesaikan. Tiga hipotesis secara tradisinya dicadangkan: bawah tanah, laut dan tanah. Analisis beratus-ratus spesies reptilia bersisik, menggabungkan data mengenai morfologi, ekologi, filogenetik dan paleontologi, menunjukkan bahawa nenek moyang ular ini mempunyai tengkorak kecil dan disesuaikan dengan gaya hidup bawah tanah yang menggali, tetapi ular bersama-sama dengan kumpulan kakak terdekat vertebrata terestrial yang tidak membawa gaya hidup. Kemunculan sifat-sifat khusus ciri-ciri kebanyakan ular muncul dalam kumpulan ini kemudian – sebagai adaptasi terhadap keadaan tertentu persekitaran. Ternyata ular pertama mula menguasai habitat baru, dan hanya berbunga evolusi dari kumpulan reptilia ini.

Ular adalah kumpulan reptilia yang sangat berjaya. Mereka diedarkan ke seluruh dunia (tidak hanya terdapat di Antartika dan di beberapa pulau)hidup di darat dan bawah tanah, di dalam air dan bahkan, dalam erti kata, di udara (lihat gambar hari "The Fly Flying"). Saiz ular berkisar dari beberapa sentimeter (panjang orang dewasa Tetracheilostoma carlae biasanya tidak melebihi 10 cm) hingga beberapa meter (ular terpanjang adalah python reticulated dan anaconda). Kini, lebih daripada 3,700 spesies ular sudah dibezakan (ini sangat banyak untuk vertebrata, untuk perbandingan: terdapat hanya kira-kira 5,500 spesies mamalia). Satu tugas semulajadi untuk para ahli biologi ialah memahami masa lalu evolusi ular.

Kajian anatomi dan morfologi pada dekad-dekad kebelakangan ini menunjukkan bahawa ular berevolusi dari cicak (lihat gambar hari "Ular Pertama"). Kedua-dua sub-perintah itu, bersama-sama dengan kumpulan yang rapat, membentuk Toxicofera dalam klade (Rajah 2). Adalah dipercayai bahawa nenek moyang ular boleh menjadi salah satu kumpulan clade ini (contohnya, kadal kadal), tetapi tidak jelas yang mana. Kajian morfologi semata-mata rumit oleh fakta bahawa terdapat kumpulan-kumpulan di kalangan toxicofer, yang wakilnya sama ada tidak ada anggota badan atau dikurangkan dengan ketara (lihat, contohnya, "Hari cacing seperti cacing"). Adalah diketahui bahawa di kalangan kadal, kehilangan kaki secara bebas berlaku lebih dari 20 kali.Dan dalam beberapa karya telah ditunjukkan bahawa korelasi positif antara pemendekan anggota badan dan pemanjangan relatif badan pada umumnya merupakan fenomena yang biasa di kalangan orang-orang yang bersisik.

Rajah. 2 Pokok Phylogenetic dan pelbagai struktur skull reptilia bersisik. Pokok Phylogenetic (a) yang dibina berdasarkan data molekul-genetik dan morfologi, unit Klyuvogolovye (diwakili oleh toythra) digunakan sebagai kumpulan basal. Reptilia berskala moden ditunjukkan dalam bunga: hitam – kadal, hijau – ular buta (Scolecophidia), merah – Ular lain (Alethinophidia), oren – Hatter, dalam warna biru – kumpulan fosil. Oleh peratus perkadaran haiwan moden di kalangan semua wakil yang dikaji dalam kumpulan ditunjukkan. Asterisk kumpulan yang mana perubahan ontogenetik dikaji dicatatkan. bm – model tiga dimensi tengkorak beberapa reptilia: Aeluroscalabotes (b), Acontias (c), Leposternon (d), Varanus (e), Iguana (f), Letheobia (g), Tropidophis (h), Boa (i), Cylindrophis (j), Python (k), Bitis (l), Boaedon (m). Gambar dari artikel dibincangkan di Komunikasi alam semula jadi

Tidak ada kejelasan dalam persoalan gaya hidup nenek moyang ular – terdapat sekurang-kurangnya tiga pandangan yang berbeza: ular awal dapat disesuaikan dengan cara penggalian hidup, atau ke air, atau ke tanah.Setiap versi ini disahkan oleh kajian kladistik tentang ciri-ciri morfologi tertentu (lihat, contohnya AY Hsiang et al., 2015). rekod fosil), tetapi kebanyakan kerja adalah terhad kepada sedikit data, dan belum mungkin untuk menghapuskan salah satu daripada hipotesis ini. Disebabkan kelangkaan dan pemeliharaan miskin bahan paleontologi, saintis biasanya memeriksa kumpulan ular moden, cuba mencari yang paling sesuai dengan bentuk leluhur. Walau bagaimanapun, kaedah reduksionis seperti ini tidak membenarkan mencapai kebenaran dan mendedahkan ciri-ciri struktur dan penyesuaian nenek moyang sebenar ular.

Sekumpulan saintis dari beberapa institusi saintifik Eropah di bawah kepimpinan Kumpulan Nicolas Di-Poï dari University of Helsinki cuba memahami teka-teki evolusi ini dengan mengkaji ciri-ciri struktur tengkorak scalys: saintis menjalankan analisis menyeluruh parameter geometri dan morfometrik tulang kran beberapa ratus jenis moden (orang dewasa dan individu muda) dan reptilia fosil. Masalah berikut menunjukkan pendekatan kepada persoalan ular asal usul evolusioner, contohnya, dari sisi ini.Ular tengkorak adalah cahaya dan kerja terbuka, mereka tidak mempunyai gerbang temporal, dan kekurangan sambungan antara dua bahagian rahang bawah memberikan mobiliti tambahan. Tengkorak kadal adalah lebih berat, dan belum jelas bagaimana transformasi dari satu jenis tengkorak yang lain terjadi di bawah pengaruh pemilihan semula jadi dan pengaruh faktor-faktor lain. Penulis karya ini bermula dari fakta bahawa bentuk dan saiz tengkorak itu berkaitan dengan keunikan cara hidup, dan oleh itu, ciri-ciri biologi bentuk ular leluhur dapat dimodelkan berdasarkan parameter tengkorak perwakilan moden reptilia berskala. Dalam kerja mereka, mereka meneliti beberapa subdivisi dari pelbagai spesies clade Toxicofera, cuba menentukan nenek moyang bersama semua toxicofer (iaitu, ular dan kumpulan yang rapat), nenek moyang bersama ular dan nenek moyang yang sama.

Dipilih untuk kajian tengkorak yang telah didigitalkan: saintis mengambil gambar (untuk 302 spesies) dan mencipta model tiga dimensi (untuk 91 spesies; masing-masing tengkorak diwakili sebagai bingkai poligonal, dibina di atas sistem titik rujukan – tempat artikulasi tulang). Analisis berangka data ini membolehkan kita membezakan dua komponen utamayang menentukan lebih daripada 60% variabiliti bentuk tengkorak scaly (mana-mana komponen terpilih yang lain tidak menentukan walaupun 10% variabilitas). Dalam ara. 3 menunjukkan penafsiran grafis analisis ini. Sudah jelas kelihatan bahawa kebanyakan ular dan kadal dipisahkan dengan baik di sepanjang paksi komponen pertama (PC1). Pengecualian adalah ular buta dan cicak tanpa legenda dari keluarga yang berbeza, dengan keserupaan yang bertumpu: mereka jatuh ke kuadran kiri yang lebih rendah.

Rajah. 3 Analisis bentuk tengkorak reptilia berskala moden. a – satah komponen utama analisis numerik, di mana kumpulan bersisik yang berbeza ditandai: kadal (kotak hitam), sleazmeyki (lingkaran hijau), selebihnya ular (Alethinophidia, bulatan merah) dan Tatter (oren persegi). Oleh peratus variasi dalam bentuk tengkorak diterangkan, diterangkan oleh setiap komponen. Pembinaan semula tiga dimensi tengkorak spesies yang menduduki kedudukan melampau pada setiap paksi diberikan. Bagi setiap satunya juga model poligonal (b); anak panah oren menunjukkan perpindahan mata rujukan berbanding dengan tengkorak "tengah". Surat tulang bertanda dan bahagian-bahagian tengkorak: B – belakang tengkorak, F – bahagian depan tengkorak, N – hidung, M – maxillary, P – pelengkap, PM – premaxillary Q – persegi. Tulang parietal dan persegi, yang mempunyai variasi dalam bentuk dan saiz terbesar, berwarna warna biru. Gambar dari artikel dibincangkan di Komunikasi alam semula jadi

Dalam pembinaan semula jenis serpentin nenek moyang, saintis menggunakan algoritma yang bekerja pada prinsip parsimony (untuk penjelasan yang paling mudah dan paling mungkin, lihat parsimony Maksimum). Kedua-dua kumpulan moden dan fosil reptilia berskala telah diambil kira, yang memungkinkan untuk mengenal pasti trend evolusi utama, termasuk mengenal pasti evolusi konvergen dalam pelbagai kumpulan kadal dan ular yang tengkoraknya mempunyai tanda yang berat sebelah terhadap nilai positif paksi komponen utama pertama. Khususnya, adalah mungkin untuk menegaskan bahawa dalam Toxicofera clade terdapat tren perbandingan anatomi yang berbeza dari tengkorak jenis seekor serigala ke tengkorak seperti ular. Proses ini disertai oleh pemadatan umum dan pemadatan tengkorak, serta pemerolehan bentuk silinder – ciri-ciri tersebut harus mempunyai tengkorak ular awal (julat nilai parameter yang paling sesuai ditunjukkan oleh garis tebal dalam Rajah 4).Malangnya, tiada tengkorak ular fosil yang dipelajari dalam tempoh Cretaceous (genera marin Pachyrhachis dan Haasiophis, tanah Yurlunggur dan Wonambipenggalian tanah Dinilysia) tidak mempunyai borang ini. Ia juga harus diperhatikan bahawa kumpulan pupus (dan mosasaurs pupus varanovyh cicak), yang dianggap sebagai saudara-mara rapat leluhur ular, hasil analisis yang dibincangkan struktur tengkorak juga sangat jauh dari apa yang sepatutnya berada di leluhur ular. Bukti menunjukkan bahawa ular buta berkembang daripada haiwan yang kurang khusus, yang juga disahkan oleh kajian lain. Atas sebab ini, dan tengkorak slepozmeek ia tidak boleh dianggap sebagai satu contoh jenis tengkorak nenek moyang, walaupun struktur mereka adalah lebih dekat kepada jenis ini daripada yang lain daripada ular moden. Selain itu, ia ternyata bahawa yang paling mungkin mustahil untuk menentukan apa yang struktur tengkorak ular purba, lukisan analogi dengan rekod fosil yang ada (sekurang-kurangnya sehingga ada baru).

Rajah. 4 Pembinaan semula sambungan morfologi antara tengkorak scaly. Dalam satah komponen utama (sama seperti dalam Rajah. 3) digambarkan hanya wakil klad Toxicofera. Talian menunjukkan hubungan morfologi antara spesies panjang talian mencerminkan masa perbezaan kumpulan. Warna-warna adalah sama seperti dalam rajah. 3. Spesies yang dahulunya telah dicadangkan untuk peranan nenek moyang ular ditunjukkan dalam warna biru, dengan kuasa dua menunjukkan cicak, bulatan – ular. Bold line, menyambungkan angka 2 dan 3, pelbagai parameter di mana tengkorak nenek moyang ular harus diturunkan. Cladogram bawah kanan menunjukkan pokok phylogenetic yang mudah bagi kumpulan utama toxicofer, termasuk kumpulan fosil. Gambar dari artikel dibincangkan di Komunikasi alam semula jadi

Adalah diketahui bahawa dalam beberapa keadaan keadaan luaran boleh membawa kepada fakta bahawa sebarang tanda perubahan dalam populasi sangat cepat dan berorientasi (contoh terang proses sedemikian dapat dijumpai dalam berita. Dasar genetik perubahan evolusi cepat dalam ukuran paruh Darwin reels, Elements) , 04/25/2016). Struktur tengkorak tidak terkecuali. Dan walaupun ia tidak mungkin berubah dengan pantas, ia harus mencerminkan kebiasaan pemakanan binatang dan strategi untuk mendapatkan makanan (J. Klaczko et al., 2016. Adakah Diet Preferences yang Berkaitan dengan Kepelbagaian Bentuk Tengkorak di Ular Xenodontine?). Bagaimanapun, impak terbesar pada struktur kepala mempunyai keadaan habitat (tentu saja, jika mereka cukup stabil untuk banyak generasi).Dalam kerja-kerja yang sedang dibincangkan, analisis telah dijalankan dari segi ini, ekologi, sampingan.

Pada satah yang sama komponen utama (lihat Gambar 3), saintis memohon ekomorphotip dari pelbagai spesies ular dan kadal (Rajah 5). Seperti yang dapat dilihat, data yang diperoleh berdasarkan kajian struktur tengkorak juga mencerminkan perbezaan antara kumpulan ekologi: ruang kosong membatasi spesies ular dan cicak, yang membawa kehidupan bawah tanah, dari morphs ekologi lain (ini disahkan secara statistik). Ia juga dilihat bahawa ular moden dan ular moden dan kumpulan tengkorak dari nenek moyang bersama yang sama mempunyai ciri-ciri morfologi yang memenuhi keutamaan alam sekitar yang berlainan (angka 2 dan 3 terletak di bahagian-bahagian berlainan rajah dalam Rajah 5), berdasarkan yang mana ahli-ahli sains mencadangkan bahawa Gaya hidup dalam spesies ini berbeza. Nampaknya nenek moyang semua ular canggih memimpin gaya hidup bawah tanah, kerana mereka mempunyai tengkorak bujur dan silinder, sementara nenek moyang ular yang sama, memantau kadan dan lain-lain takat dekat membawa lebih banyak kehidupan berasaskan darat, walaupun ia juga dapat disembunyikan dalam sampah daun. Walau bagaimanapun, untuk mengesahkan hipotesis ini, analisis tambahan rangka lengkap diperlukan, yang masih perlu dijumpai.

Rajah.5 Struktur tengkorak dan habitatnya adalah bersisik. A – pada satah komponen utama bunga kumpulan ekologi reptilia yang berbeza dicatatkan: akuatik (biru), berkayu (hijau), tanah (hitam) dan tinggal di sampah (kelabu). Kuadrat menggambarkan cicak bulatan – ular. Lebih ke kanan menunjukkan ciri-ciri badan haiwan. Nombor 2 menandakan nenek moyang yang biasa dengan ular dan kumpulan yang berkait rapat, dan nombor 3 – nenek moyang kebanyakan ular (Alethinophidia). Indalam warna biru menggambarkan versi hipotesis tengkorak, yang memiliki nenek moyang terakhir wakil kumpulan umum untuk semua ular dan kumpulan yang berkaitan kuning – tengkorak, yang memiliki nenek moyang yang sama terakhir semua ular moden yang maju. Anak panah biru tunjukkan pergeseran titik rujukan tengkorak apabila bergerak dari satu tengkorak ke yang lain. Gambar dari artikel dibincangkan di Komunikasi alam semula jadi

Kertas itu juga cuba untuk membuktikan saiz tengkorak boleh mempunyai ular leluhur. Penulis percaya bahawa tengkorak nenek moyang ular yang sama adalah lebih kecil daripada nenek moyang ular yang sama dan kumpulan lain yang berkaitan, serta nenek moyang ular tanah moden yang sama. Saiz kepala leluhur umum ular dari pertimbangan umum sepatutnya lebih besardaripada mana-mana ular buta menggali moden, kerana mereka telah menurun dengan ketara semasa pengkhususan lanjut.

Para saintis juga mengesan pengaruh saiz tengkorak pada bentuknya (kesan allometric). Ternyata hanya kira-kira 6% variasi dalam bentuk tengkorak itu dapat dijelaskan oleh spesifikasi saiz, dan pengaruh ukuran tengkorak pada bentuknya paling jelas dalam bentuk miniatur (seperti ular buta) dan praktikal tidak ada dalam kumpulan reptilia yang lain. Perlu juga diperhatikan bahawa analisis serupa terhadap tengkorak amfiben menunjukkan kekurangan ketergantungan lengkap antara saiz dan bentuk tengkorak, yang mengesahkan pengetahuan tentang asal usul amfiben dan ular. Oleh itu, ternyata bahawa pengintegrasian dan perubahan yang berkaitan dengan bentuk tengkorak ular purba dapat mempengaruhi kumpulan-kumpulan moden. Dan sejak tengkorak nenek moyang ular agak kecil, hipotesis menafikan kemungkinan asal ular dari saudara-saudara tanah besar dan ular-ular tanah besar, tetapi berpendapat berpihak kepada versi yang nenek moyangnya adalah ular kecil, seperti Coniophis, Najah dan Tetrapodophis.

Akhirnya, saintis menilai tahap heterokronia (perubahan dalam kelajuan atau tahap perkembangan organ berbanding dengan nenek moyang), membandingkan kadar perkembangan tengkorak embrio dan reptilia dewasa daripada lebih daripada 50% kadal dan keluarga ular. Para saintis memerhatikan dengan tepat bagaimana bentuk tengkorak berubah semasa perkembangan janin. Untuk melakukan ini, mereka sekali lagi membina model tengkorak tengkorak – kali ini pada peringkat ontogenetik yang berbeza. Ternyata panjang dan sudut vektor perpindahan mata rujukan semasa perkembangan embrio sangat konservatif dalam kumpulan ular dan kadal, walaupun mereka dipisahkan dengan baik di antara mereka. Adalah menjadi kebiasaan untuk membezakan dua jenis utama evolusi heterochronic: pedomorphism, atau neoteny (kemunduran beberapa organ; lihat juga Paedomorphism) dan peramorfosis (menambah tahap pembangunan baru kepada yang sudah ada). Data dalam makalah ini menunjukkan bahawa ular dicirikan oleh evolusi dan percepatan peramorphic (lihat Peramorphic): perkembangan tulang depan dan parietal dalam ular moden lebih cepat daripada kadal, dan dalam embrio yang sedia untuk meninggalkan telur, tulang-tulang ini lebih maju. Adalah penting bahawa ular-ular yang buta adalah pengekstrakan dari bahagian-bahagian tengkorak ini terjadi pada peringkat perkembangan embrio yang sangat lambat, kadang-kadang bahkan setelah menetas dari telur, yang lebih dekat dengan pembangunan kadal.Kesimpulan ini bercanggah dengan anggapan sebelumnya bahawa sifat perkembangan tengkorak semua ular harus sama.

Hasil kerja ini menunjukkan bahawa evolusi tengkorak nenek moyang ular berjalan secara beransur-ansur. Oleh itu, nenek moyang ular itu adalah cara hidup di bawah tanah, tetapi pada masa yang sama, nenek moyang yang sama, Tokikofer, hampir tidak mendahului cara menggali (kemungkinan besar, ia hidup di sampah daun). Nampaknya nenek moyang awal ular lebih banyak daratan daripada penduduk akuatik atau bawah tanah. Tetapi malangnya, berdasarkan pembinaan phylogenetic tersebut, walaupun disokong oleh analisis morfologi yang serius, adalah mustahil untuk membuat kesimpulan terakhir. Mungkin ia mungkin untuk menjalankan kajian genetik, atau ia masih menunggu untuk penemuan yang berjaya dari tulang reptil kuno, yang akan menjadi lebih dekat dengan leluhur ular daripada semua spesimen yang ditemui setakat ini.

Sumber: Filipe O. Da Silva, Anne-Claire Fabre, Yoland Savriama, Joni Ollonen, Kristin Mahlow, Anthony Herrel, Johannes Müller & Nicolas Di-Poï. Evolusi tengkorak Alam. 2018. DOI: 10.1038 / s41467-017-02788-3.

Lihat juga:
1) Evolusi cicak dan ular disertai dengan perubahan Hox-gens, "Unsur", 03/15/2010.
2) Ular yang ditinggalkan anggota untuk menyesuaikan diri dengan gaya hidup burrowing, "Elements", 11/30/2015.
3) Ular pertama (gambar hari).
4) Ular telah kehilangan kaki kerana melumpuhkan gen Sonic landak, "Unsur", 11/03/2016.

Edward Galoyan


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: