Actinia nematostella mempersoalkan idea-idea klasik tentang homologi lapisan kuman • Alyona Sukhoputova • Berita sains mengenai "Elemen" • Biologi Pembangunan, Genetik

Actinia nematostella mempersoalkan idea-idea klasik tentang homologi lapisan kuman

Rajah. 1. Di sebelah kiri: daun germinal dari tiga lapisan haiwan pada peringkat gastrula (dalam warna biru ditunjukkan ectoderm kuning – endoderm merah jambu – mesoderm). Hak: tiga teori struktur embrio haiwan dua lapisan. Pada mulanya, ia dianggap bahawa haiwan bilayer mempunyai ecto- dan endoderm sepadan dengan daun tiga lapisan analog (litar kiri). Seiring berjalannya waktu, ternyata endoderm bilayer sebahagiannya mengambil alih fungsi mesoderm dan yang terakhir, kemungkinan besar, berkembang dari itu dengan cara evolusi (di tengah). Entoderm double-layer dikenali sebagai mesentoderm (ditunjukkan oren). Dalam teori baru yang dicadangkan dalam kerja yang sedang dibincangkan, hanya sebahagian daripada ectoderm bilayer sesuai dengan ectoderm tiga lapisan, bahagian lain, ectoderm faringn, sesuai dengan endoderm tiga lapisan dan endoderm dua lapisan ke mesoderm tiga lapisan (skim yang betul). Sumber: T. Hashimshony, 2017. Lapisan cnidarians

Semasa perkembangan embrio, embrio biasanya dibahagikan kepada daun embrio. Dalam dua lapisan haiwan terdapat dua daripadanya – ektoderm dan endoderm, dalam tiga lapisan haiwan terdapat lapisan kuman ketiga – mesoderm. Sebelum ini dipercayai bahawa ektoderm haiwan bilayer sepadan dengan ectoderm dari trilayer, dan dari endoderm bilayer, entho dan mesoderm trilayer berkembang.Kajian tentang bagaimana nematostella anemone mengembangkan tisu germinal, menunjukkan endoderm bilayer memang berkaitan dengan mesoderm, tetapi ia hampir tidak ada hubungannya dengan endoderm trilobate. Fungsi endoderm haiwan tiga lapisan dalam bilayer dilakukan oleh sebahagian kecil daripada ektoderm, "ectoderm pharyngeal".

Semasa pembangunan, embrio multiselulus melalui beberapa peringkat konservatif yang bertepatan atau hampir bertepatan dalam semua haiwan (makna peringkat konservatif pembangunan embrio mula membersihkan, "Unsur", 03/31/2017). Di antara peringkat ini, kebolehubahan meningkat, iaitu, embrio pelbagai jenis struktur yang sama sering diperoleh dengan cara yang berbeza (Yu A. Kraus, A. V. Markov, 2016. Gastrulation of cnidarians: kunci untuk memahami phylogenesis atau huru-hara modifikasi sekunder?).

Pertimbangkan pilihan "klasik". Pada mulanya, telur dibahagikan berkali-kali, satu lapisan sfera dengan rongga di dalam blastula terbentuk dari sel-sel. Kemudian, dari satu sisi sfera, sebahagian permukaan ditekan ke dalam, bola dua lapisan dibentuk dengan rongga baru – gastrula. Pada peringkat ini, pembahagian ke lapisan germinal yang dipanggil diperhatikan.Mulai sekarang, lapisan luar sel dipanggil ectoderm, dan lapisan dalaman, endoderm. Dengan jumlah daun germinal, semua haiwan multicellular benar (Eumetazoa) dibahagikan kepada bilayer (batu karang dengan ubur-ubur dan ctenophores) dan trilayer (semua haiwan lain, termasuk anda dan saya). Di dalam yang terakhir, semasa gastrulasi, sebahagian sel diusir ke ruang antara ecto dan endoderm dan membentuk lapisan pertengahan ketiga – mesoderm (Rajah 2).

Rajah. 2 Tahap awal perkembangan embrio. Ilustrasi dari buku teks V.I. Sivoglazov "Biologi am"

Setiap lapisan ini memainkan peranan tertentu dalam perkembangan embrio. Sarung, sistem saraf dan organ deria terbentuk daripada ektoderm, paru-paru, usus, kelenjar pencernaan, dan lain-lain dari endoderm, rangka, otot, saluran darah, dan lain-lain dari mesoderm. dan daun germinal yang sama, tidak semuanya sangat mudah. Baru-baru ini, ada cadangan untuk mengeluarkan satu lagi, lapisan kuman keempat. Ia hanya dalam chordates; ia dibentuk semasa neurulasi dan "menarik" ke dalam dirinya beberapa fungsi lapisan germ lain (lapisan "Keempat kuman" vertebrata berasal dari chordates yang lebih rendah, Elementy, 02.02.2015).Sebagai tambahan, sempadan antara daun germinal tidak selalu lulus dengan jelas seperti dalam versi "klasik" yang dianggap. Dan yang paling penting, tidak semua haiwan terus mengesan nasib masing-masing lapisan.

Ia telah lama menjadi perdebatan tentang sama ada haiwan bilayer sebenarnya bilayer: di sini dan di sana penyelidik mencari tanda-tanda kehadiran lapisan ketiga (lihat, contohnya: K. Seipel, V. Schmid, 2006. Anatomi Mesodermal dalam polip cnidarian dan medusae). Setiap kali ia menjadi persoalan mesoderm, kehadiran lapisan kuman luaran dan dalaman dalam haiwan ini tidak diragui. Sehingga kini, tidak ada keraguan serius tentang konsistensi kedua-dua helai ini dengan ecto- dan endoderm tiga lapisan haiwan. Pengarang kertas yang diterbitkan baru-baru ini dalam jurnal Ekologi & Evolusi Alammemutuskan untuk menyemak semula pandangan yang ditubuhkan.

Objek kajian mereka, mereka memilih polip karat dua lapisan – actinium nematostella (Nematostella vectensis), telah menjadi sayang saintis yang terlibat dalam biologi perkembangan evolusi. Tubuh anemone laut dewasa terdiri daripada dua lapisan, membentuk satu beg dengan lubang tunggal, mulut (rajah 3). Di dalam beg ini terdapat rongga gastrik yang mudah, di mana makanan ditahan semasa penghadaman.Lapan yang dipanggil septa (keluar dari dinding badan), memanjangkan ke rongga gastrik dan sebahagiannya membahagikannya ke zon, berjalan di sepanjang badan. Terdapat juga pharynx kecil – zon di mana semua septa disambungkan dengan tepi antara satu sama lain dan dengan mulut.

Rajah. 3 Pembangunan anemon. Di sebelah kiri – gastrula dan larva (planula), di tengah – polip, di sebelah kanan – bahagian melintang dari polip dewasa melalui pharynx dan di bawah. Legend: com. dan incom. mes. – septa struktur yang berbeza; sep. fil. – dibincangkan dalam teks kawasan pinggir septa; ph. ecto. – ectoderm faring; ph. endo. – endoderm faring; bw endo. – endoderm dinding badan. Warna sama seperti dalam rajah. 1. Ilustrasi dari artikel dibincangkan di Ekologi & Evolusi Alam

Adalah dipercayai bahawa lapisan luar anemone – epidermis terbentuk daripada ektoderm, dan dalaman, gastrodermis – dari endoderm. Pengarang kerja yang sedang dibincangkan memutuskan untuk mengesan struktur mana yang terbentuk dari lapisan germinal itu. Pada peringkat blastula, nasib sel individu belum ditentukan dan mungkin untuk menyusun semulanya di tempat-tempat tanpa akibat, bahkan untuk menukar sel asli untuk sel-sel embrio lain spesies yang sama. Ahli sains ini dan mendapat manfaat. Mereka meletakkan sel fluoresen embrio lain di bahagian berlainan blastula berkembang. Kemudian, pada peringkat kemudian, mereka melihat di mana label neon muncul.Perkembangan ini berjalan dengan cara yang normal, dan label tetap hanya di sel-keturunan tisu yang ditanam (Rajah 4). Mengikut kedudukan label ini dalam gastrula dan kemudian dalam organisma dewasa, adalah mungkin untuk membincangkan struktur mana yang berkembang dari mana bahagian embrio.

Rajah. 4 Irisan nematostella dengan tisu berlabel yang dimasukkanbintik kuning pada gambar dan orenpada gambar rajah) melalui tekak (c, f) dan melalui septum (d, g). Jika pada peringkat gastrula rasuah berada dalam "ectoderm pharyngeal", maka di anemone muda pendarfluor diperhatikan dalam pharynx dan di daerah pinggir septa (c, d); jika label berada di endoderm, maka kemudiannya terdapat di endoderm dinding badan dan pangkalan septa (f, g). Dalam gambar biru nukleus sel stem lilac – sempadan sel dan otot (dalam septa). Penamaan huruf sama dengan rajah. 3. Ilustrasi dari artikel dibincangkan di Ekologi & Evolusi Alam

Ternyata bahawa tenggorokan dan kawasan-kawasan marginal septa nematostella mempunyai ektodermal, dan bukan endodermal, seperti yang difikirkan sebelumnya, berasal. Struktur ini adalah sebahagian daripada gastrodermis, kaya dengan sel kelenjar, termasuk kelenjar yang merembeskan rahasia ke rongga gastrik untuk pencernaan.Dalam tiga lapisan haiwan kelenjar tersebut selalu endodermal asal. Oleh itu, para penyelidik bertanya: apakah asal-usul sel kelenjar ini dalam anemone? Adakah sebahagian daripada mereka berkembang bersama-sama dengan faring dan pinggir septa dari ektoderm?

Para saintis melihat di mana ungkapan gen enzim penghadaman akan berlaku. Ternyata semua gen yang dikaji berfungsi secara eksklusif dalam kelenjar ektodermal asal – hanya gen mucin, komponen utama dari rembesan kelenjar apa saja, bekerja dalam derivatif kedua-dua ektoderm dan endoderm. Sintesis protein seperti insulin juga terhad kepada ektoderm.

Semua kelenjar ini, kawasan pharynx dan marginal septa berkembang dari satu kawasan ectoderm, yang mana para saintis memanggil "ectoderm pharyngeal". Bahagian ectoderm ini juga boleh dibezakan dengan kehadiran faktor transkripsi foxA (lihat protein FOX) ciri endoderm tiga lapisan. 13 dari 15 ortolog gen pankreatik dinyatakan secara eksklusif di rantau ini dan derivatifnya. Daripada dua ortolog yang tersisa, seseorang dinyatakan dalam kedua-dua "ectoderm faringn" dan satu sel daripada ektoderm bukan faringn, dan gen yang lain hanya dinyatakan dalam endoderm.

Oleh itu, dalam organisma bilayer, sebahagian daripada ektoderm didapati, yang derivatifnya sangat mirip dengan derivatif endoderm dari organisma tiga lapisan dari segi jenis sel dan faktor transkripsi. Sebelum ini, dipercayai bahawa endoderm (mesentoderm) polip berfungsi menggantikan endoderm dan mesoderm haiwan tiga lapisan. Sekarang ternyata fungsi endoderm itu dilakukan oleh sebahagian daripada ectoderm polip. Apa yang kekal endoderme?

Para saintis memberi makan polip dengan makanan neon dan mendapati titisan lemak berlilin (bercahaya) terbentuk dalam derivatif endoderm. Transkripsi lipase lysosomal (lysosomal lipase), reseptor insulin dan reseptor nuklear hormon asid lemak mengikat (hnf4). Dalam tiga lapisan haiwan, derivatif mesoderm menyerap dan menyimpan nutrien. Kedua-dua mesoderm dan endoderm terlibat dalam belahan dan mengikat.

Penyetempatan ekspresi gen ciri-ciri mesoderm mengesahkan kehadiran persamaan antara endoderm bilayer dan mesoderm trilayer. Ortolog gen-gen di mesoderm viseral abdomen, otot rangka, enam dari tujuh faktor transkripsi otot jantung dan hampir semua gen somitogenesis dalam nematostella dinyatakan dalam endoderm.

Untuk masa yang lama dipercayai bahawa ektoderm haiwan bilayer homologous kepada ectoderm daripada trilayer, dan endoderm bilayer untuk ento- dan mesoderm dari trilayer. Dalam makalah ini, hipotesis alternatif mengenai hubungan lapisan kuman akan dikemukakan. Pertama, ditunjukkan bahawa semasa nematostella semasa pembangunan embrio terdapat tiga wilayah yang berasingan dan tempatan yang bersamaan dengan ecto-, ento- dan mesoderm tiga berlapis, tetapi mereka diorganisasikan dalam dua lapisan. Kedua, sebahagian daripada ectoderm melakukan fungsi endoderm tiga lapisan, dan endoderm melakukan fungsi-fungsi mesoderm. Oleh itu, semasa gastrik nematostella, dengan keghairahan, pemisahan tidak berlaku ke ektoderm dan endoderm, tetapi ke dalam ektoderm dan mesoderm. Dan seksyen perantaraan, yang selalu dirujuk kepada ektoderm, "ectoderm pharyngeal", sebenarnya merupakan endoderm.

Sumber: Patrick R. H. Steinmetz, Andy Aman, Johanna E. M. Kraus & Ulrich Technau. Tisu ektodermal seperti gut di anemone laut menentang homology lapisan kuman // Ekologi & Evolusi Alam. 2017. V. 1. P. 1535-1542. DOI: 10.1038 / s41559-017-0285-5.

Alena Suhoputova


Like this post? Please share to your friends:
Tinggalkan Balasan

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: